(Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.
Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.
Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.
2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.
С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.
Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:
1 Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой.
2 Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такой фолликул называется II фолликулом.
96
3 Фолликул накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такой фолликул называется III фолликулом (или пузырчатым, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликула и покрывающей его белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликула и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженный слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.
Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:
I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.
II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон.
III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.
IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца.
Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:
1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).
2 Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания. Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно
97
функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.
3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.
Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3- х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.
Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.
Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:
1 Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:
спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;
такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации. 2 Вены – образуют расширения или синусы.
В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.
Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:
1Внутренний – подслизистый слой.
2Средний – сосудистый слой.
3Наружный – надсосудистый слой.
Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.
Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.
Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:
1 Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.
2 Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов. 3 Наружная оболочка – серозная.
98
4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.
Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.
Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.
Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.
Сначалом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.
Сальвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.
Регуляция функций молочных желез:
1 Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.
2 Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.
3 Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.
ЛЕКЦИЯ 24: Эндокринная система. Центральные эндокринные железы.
План:
1. Этапы развития науки об эндокринных железах.
2. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах. 3. Классификация эндокринных желез.
4. Гипоталамус как центральный орган эндокринной системы.
5. Гипофиз. Источники развития. Микро- и ультрамикроскопическое строение и цитофизиология клеток гипофиза.
6. Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.
7. Эпифиз. Источники развития, гистологическое строение, функции эпифиза.
1. Основные этапы развития знаний об эндокринных железах.
Морфологи, изучая различные железы организма, обнаружили, что существуют железы лишенные выводных протоков. Значение этих желез без выводных протоков прояснилось постепенно на основе данных вскрытий трупов больных, у которых наблюдались необычные симптомы, причину которых трудно было объяснить. Так, английский врач Томас Адиссон описал заболевание, при котором у больного постепенно нарастала слабость. появлялась характерная пигментация кожи. При вскрытии этого больного был обнаружены патологические изменения в надпочечниках. На следующем этапе исследований эндокринных желез стали ставить эксперименты на животных с удалением этих желез без выводных протоков: удаляли железу,
99
наблюдали за изменениями в организме животного и делали выводы о функциях удаленного органа. На 3-ем этапе исследований было открыта способность вытяжек из этих органов замещать функцию соответствующей эндокринной железы. В дальнейшем начали из экстрактов эндокринных желез выделять активное начало (гормон) в чистом виде и определять их химическое строение. Следующим шагом, зная химическое строение гормона, начали синтезировать гормоны в лабораторных условиях. Наконец одним из последних достижений в изучении эндокринных желез стало изучение и раскрытие механизмов действия гормонов на регулируемые ими ткани и органы.
Таким образом, было установлено, что эндокринная система (ЭС) вместе с нервной системой обеспечивает интеграцию, согласованное взаимодействие и регуляцию систем органов. При этом нужно подчеркнуть, что гормональная регуляция или управление по сравнению с нервной регуляцией является филогенетически более древней. В ходе эволюции различные клетки многоклеточного организма дифференцировались, специализировались на выполнение различных функций:
-двигательная функция (мышечные клетки);
-разграничительная и защитная функция (покровный эпителий);
-захват, переработка питательных веществ (эпителий кишечника). и т.д.
Наряду с этими типами клеток появились клетки. обеспечивающие взаимосвязь, согласованное взаимодействие между клетками разной специализации. Свою функцию эти первичные эндокринные клетки осуществляли путем выделения особых регулирующих веществ, которых в последующем назвали гормонами.
2. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах.
Термин "гормон" был предложен в 1904 Старлингом, и происходит от греческого слова "гормейн" - означающее "приводить в
движение", "возбуждать" или "пришпоривать". Гормон (Г) - это продукт жизнедеятельности клеток эндокринной железы, выделяемое в небольших количествах, но оказывающее сильное регулирующее действие на тот или иной орган. По своей химической природе гормоны бывают:
1. Аминокислотные гормоны - это многочисленная группа, имеет подгруппы:
-гормоны-модифицированные аминокислоты (тироксин щитовидной железы, катехоламины).
-дофамин, норадреналин, адреналин);
-гормоны - олигопептиды (либерины и статины с гипоталамуса);
-гормоны - полипептиды (инсулин с поджелудочной железы);
-гормоны - нонапептиды или белки (окситоцин и вазопрессин нейрогипофиза, кальцитонин щитовидной и паракальцитонин околощитовидной железы).
2. Гликопротеидные гормоны (фоллитропин, лютропин, тиреотропин с гипофиза).
3. Стероидные гормоны - если гормон небелкового характера, комплекс Гольджи, митохондрии. Имеют тесную взаимосвязь с нервной системой .
3. Классификация эндокринных желез.
А. Классификация по происхождению:
1. Группа мозговых придатков (развиваются из нервной трубки) - нейрогипофиз, эпифиз.
2. Бронхиогенная група (развиваются из эпителия жаберных карманов и ротовой полости) - аденогипофиз, щитовидная и околощитовидная железа, тиму.
3. Группа надпочечников и параганглии. Б. Морфофункциональная классификация:
1. Центральные органы эндокринной системы.
100