1.Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.
2.Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант
–поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:
- снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол; - обладает бактерицидными свойствами;
- облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов; - препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.
3.Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).
Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:
- сурфактантная пленка; - безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;
- базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются !); - безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.
Понятие об интерстициальной ткани легких - это ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:
1.По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.
2.По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон ( обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).
3.Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).
86
ЛЕКЦИЯ 21: Мочевыделительная система.
План:
1.Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
2.Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
3.Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.
4.Эндокринная функция почек.
5.Регуляция функции почек.
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1.Участие в водно-солевом обмене.
2.Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.
3.Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).
4.Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.
87
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока, из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:
1.Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2.Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.
3.Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.
4.Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
- у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
- у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается ( расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;
- к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
3. Гистологическое строение почек.
Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:
1.Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.
2.Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петель нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.
Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые
ипрямые канальцы, петля нефрона, дистальные пря-мые и извитые канальцы).
Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных ножекотростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят
88
многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.
В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.
Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.
Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образую-щих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).
Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:
1.Эндотелий капилляров клубочка.
2.3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.
3.Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).
Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы - петля нефрона (Генле) - дистальные прямые канальцы - дистальные извитые канальцы.
Морфофункциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев:
Признаки |
Проксимальные извитые канальцы |
Дистальные извитые канальцы |
||||
|
|
|
|
|
|
|
Диаметр |
ок. 60 мкм |
|
|
20-50 мкм |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Эпителий |
Однослойный кубический |
каемчатый: |
Однослойный |
|
кубический |
|
|
имеет |
микроворсинки, |
базальную |
(низкопризматический): |
нет |
|
|
исчерченность, цитоплазма мутная из-за |
микроворсинок, |
есть |
базальная |
||
|
пиноцит. пузырьков |
|
исчерченность, |
|
цитоплазма |
|
|
|
|
|
прозрачная |
|
|
|
|
|
|
|||
Функция |
Реарбсорбция белков, углеводов, солей, |
Реабсорбция солей, воды |
|
|||
|
воды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах.
89
Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).
Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).
По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам:
Признаки |
|
Корковые нефроны |
|
Околомозговые нефроны |
|
|
|
|
|
||
Место расположения |
Корковое вещество, |
петля |
На границе с мозговым |
||
|
|
Генле |
опускается |
в |
веществом, петля Генле уходит |
|
|
мозговое вещество |
|
глубоко в мозговое вещество |
|
|
|
|
|
||
Соотношение |
d приносящей и |
d приносящей артериолы в |
d равны |
||
выносящей артериол |
2р > |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Давление в капиллярах клубочка |
70-90 мм рт. ст. |
|
40 мм рт. ст. и < |
||
|
|
|
|
|
|
Выраженность |
перитубулярной |
+++ |
|
|
+ |
сети капилляров |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Общее |
гидродинамическое |
Высокое |
|
|
Низкое |
сопротивление сосудов нефрона |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Количество в почках |
80% |
|
|
20% |
|
|
|
|
|
|
|
Функция |
|
Мочеобразование |
|
Сосудистый шунт |
|
|
|
|
|
|
|
4. Эндокринная функция почек.
В почках имеется юкстагломерулярный аппарат вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз).
компонентов:
(околоклубочковый аппарат), давление) и участвующий при ЮГА состоит из следующих
1.Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.
2.Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.
3.Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.
4.Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).
ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников => усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках => увеличивается объем тканевой жидкости в организме => увеличивается объем циркулирующей крови => повышение артериального давления.
В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие чего увеличивается объем выделяемой мочи.
90