Кедровый стланик (Pinuspumila (Pall.) Regel, Pinaceae) - история изучения, современное состояние в ботанических садах Санкт-Петербурга и перспективы его использования в озеленении на Северо-Западе России
Орлова Лариса Владимировна
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург, Россия
Трофимук Лев Павлович
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург, Россия
Карамышева Анастасия Владимировна
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург, Россия
Аннотация
Кедровый стланик (Pinuspumila (Pall.) Regel) выращивается в ботанических садах Санкт- Петербурга достоверно в открытом грунте с 1833 г. и почти неизвестен за пределами интродукционных центров. Обследование коллекционных растений показало их хорошее состояние, обильное семеношение (у лучших особей) и высокую зимостойкость. Кедровый стланик достигает здесь размеров высокого куста или деревца, в возрасте 48 лет до 4,68 м высоты и 12 см в диаметре ствола. Он успешно переносит современный климат Северо- Запада России и образует здесь всхожие семена. По результатам многолетних исследований его можно рекомендовать для широкого использования в озеленении и как садовую культуру.
Ключевые слова:
кедровый стланик, Сосновые, история изучения, интродукция, ботанические сады, Санкт-Петербург, озеленение, Pinuspumila, Pinaceae
Siberian dwarf pine (Pinuspumila (Pall.) Regel, Pinaceae) -history of study, the current state in the botanical gardens of Saint Petersburg and the perspectives of its use in greening in the North-West of Russia
ORLOVA
Larisa Vladimirovna Komarov Botanical Institute RAS,
Professora St. Petersburg, Russia
FIRSOV
GennadiiAfanas'evichKomarov Botanical Institute RAS,
Professora St. Petersburg, Russia
TROFIMUK
Lev Pavlovich
Komarov Botanical Institute RAS,
Professora Petersburg, Russia
KARAMYSHEVA
Anastasia VladimirovnaKomarov Botanical Institute RAS,
Professora Petersburg, Russia
Summary: The Siberian Dwarf Pine (Pinuspumila (Pall.) Regel) has been cultivated outdoors in botanical gardens of Saint Petersburg (Russia) since 1833. It is in fact nearly unknown outside of arboricultural centres. The investigation of cultivated plants has confirmed its good condition, abundant fruiting of best specimen and high winter hardiness. Here it can reach the sizes of a large shrub or a small tree, up to 4,68 m high and 12 cm in trunk diameter under the age 48 years old. It endures the modern climate of Saint-Petersburg well and produces vital seeds. Based on results of a long-term monitoring, the Siberian Dwarf Pine may be recommended for wide cultivation in city planting and as a garden culture.
Key words: кедровый стланик озеленение pinuspumila
Siberian Dwarf Pine, history of study, arboriculture, botanical gardens, Saint Petersburg, landscaping, Pinuspumila, Pinaceae
Введение
Кедровый стланик (Pinuspumila (Pall.) Regel) выращивается в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге с начала XIX века, и здесь он впервые введён в культуру. Это голосеменное вечнозелёное растение, пригодное для одиночных и групповых посадок, в том числе на альпийских горках, хорошо переносит климат Северо-Запада России. Он декоративен и долговечен, семенаиспользуются в пищу. Это ценное техническое, лекарственное и кормовое растение. В Санкт-Петербурге и Ленинградской области является крайне редким растением, важным для садоводства, озеленения и лесного хозяйства. Целью нашей работы было оценить перспективность использования кедрового стланика в озеленении на Северо-Западе России, в частности в Санкт-Петербурге и Ленинградской области.
Кедровый стланик представляет собой крупный кустарник с разветвлённым от основания стволом и с прижатыми к почве и стелющимися, а затем восходящими ветвями; редко небольшое дерево до 4-8 м высотой, при диаметре стволов до 18 см. Его молодые побеги густо опушены, а хвоинки собраны по 5 в пучках, как и у сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour). Однако, в отличие от неё, хвоинки недлинные (4-7 см дл.), по краям цельные или с очень редкими (4-7 зубцов на 1 см края) малозаметными зубцами и немного изогнутые (Орлова, 2001). Почки сильно смолистые, красноватые, заострённые. Зрелые шишки также более мелкие, чем у сосны сибирской (3-4 см длиной, 2-2,5 см толщиной), яйцевидные или удлинённо-яйцевидные; апофизы заканчиваются оттянутым и отогнутым кнаружи пупком. Семена 6-9 мм дл. и 4-6 мм. шир., тёмнокоричневые, съедобные. Важное пищевое растение как для человека, так и для диких животных (Малеев, 1949; Тихомиров, 1949; Сметанин, 1998 и др.). Семеношение начинается с 20-30 лет и продолжается до 200 и более лет. Долговечен, доживает до 850-1000 лет (Моложников, 1975; Коропачинский, Встовская, 2012; Берман, Важенин, 2014). Многие авторы отмечают его медленный рост как в природе, так и в культуре (Малеев, 1949; Коропачинский, Встовская, 2012 и др.).
Кедровый стланик образует различные по виду кроны - чашеобразные, стелющиеся над землёй или древовидные. Из-за разнообразия форм крон кедровый стланик определяют как кустарник или кустовидное дерево, его называют еще "полукуст-полудерево", "кедр ползучий", "лежащий лес", "северный кедрач", "северные джунгли" и т. п. (Урусов и др., 2007). Чаще всего кедровый стланик называют древовидным (Моложников, 1975; Хоментовский, 1995; Панченко, 1987; Стариков, 1954 и др.), реже - хвойным кустарником (Крылов, 1984; Колесников, 1969) и стелющимся деревом (Стариков, 1954; Меженный, 1976; Серебряков, 1962). И. Г. Серебряков (1962) определяет его жизненную форму как вегетативно-подвижный стланец, у которого, в отличие от деревьев и прямостоячих кустарников, с возрастом происходит снижение роста главной оси и усиливается нарастание в длину и толщину боковых ветвей, что придаёт кусту чашевидную форму.
В. Н. Моложников (1975) для западной части ареала (Северное Забайкалье) выделяет кустообразную (чашевидную и стелющуюся), полудревовидную и древовидную формы роста стланика. Т. А. Москалюк (2018) приводит интересную систему экобиоморф кедрового стланика для производных каменноберезняков Магаданской области.
В России этот вид широко распространён в Восточной Сибири (в горных районах Забайкалья, на отрогах Верхоянского и Станового хребтов) и Дальнего Востока (Сихотэ- Алине, в горах Камчатки, Сахалина и Курильских островов; на побережье Охотского моря), а за ее пределами - в Японии, Корее (Nakai, 1911), Северной Монголии, а также в Китае в провинциях Хэйлунцзян, Цзилинь, Ней-Монгол (на высоте 1000-2300 м). (Недолужко, 1995; Коропачинский, Встовская, 2012; Урусов и др., 2007; Wu&Raven, 1999).
Кедровый стланик встречается севернее других хвойных - по реке Лена граница ареала поднимается вплоть до 71 ° с. ш., далеко заходя за Полярный Круг. В южной части ареала растёт в горах на высоте 1000 м и выше, образуя у верхней границы леса полосу кедрового стланика, к северу высота его распространения снижается (Малеев, 1949).
Восточная граница ареала проходит от Анадырского лимана на остров Медный, через южную оконечность Камчатки и Курильские острова до Японии.
Fig. 1. Map of the natural range of Pinuspumila (Pall.) Regel(by: Critchfield& Little, 1966).
Рис 1. Карта естественного ареала Pinuspumila (Pall.) Regel (по: Critchfield& Little,1966).
В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке он образует заросли на обширных территориях в субальпийском поясе. На равнинах может встречаться на торфяноподзолистых глеевых почвах и на торфяных болотах с близким уровнем вечной мерзлоты. В континентальной части Российского Дальнего Востока иногда растёт вместе с дубом и другими лиственными породами, а на Сахалине и Курильских островах - с курильским бамбуком.
По В. А. Недолужко (1995) вид встречается в Алтае-Саянской (Южное Прибайкалье), Средне-Сибирской (крайний юго-восток),Восточно-Сибирской, Забайкальской,
Маньчжурской, Сахалино-Хоккайдской и Японо-Корейской (северная часть) флористических провинциях двух областей - Циркумбореальной и Восточноазиатской. На Дальнем Востоке кедровый стланик представлен в 33 из 39 дендрофлористических районов.
Первые сведения о кедровом стланике встречаются в книге академика С. П. Крашенинникова, который в течение 1737--1741 гг. путешествовал по Камчатке и самостоятельно исследовал местную растительность. В труде С. П. Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1755 г.) содержатся сведения о значении кедрового стланика в жизни местного населения и использовании отвара из хвои в качестве противоцинготного средства.
Впервые кедровый стланик был описан во "FloraRossica" в 1784 г. как разновидность европейского кедра - PinuscembraL. var. pumilaPall. Под этим названием он приводится в ряде ботанических сочинений. Р. Э. Регель (1912а,б) установил видовую самостоятельность кедрового стланика - P. pumila(Pall.) Regel. Выделения кедрового стланика в качестве самостоятельного вида придерживался и А. Ф. Миддендорф (1867), которому принадлежит очень подробная экологическая характеристика вида.
В настоящее время видовая самостоятельность P. pumilaредко оспаривается. С другой стороны, имеются работы, в которых подчёркивается, что P. pumilaгенетически связан не с P. sibirica,а с P. parviflora Sieb. et Zucc. (Комаров, 1927; Gaussen, 1960 и др.). Так, В. Л. Комаров (1927) и Л. И. Малышев (1958, 1960, 1965), обсуждая данные по анатомическому строению хвои, делают вывод, что P. pumilaболее близок к P. parviflora,чем к P. sibirica.По своей биологии и географическому распространению этот вид также напоминает P. parviflora(Малышев, 1960). Б. П. Колесников (1956) относит P. parvifloraк кедровым соснам, в то время как большинство исследователей помещают этот вид в группу стробоидных сосен (Pilger, 1926; Little, Critchfield, 1969; Landry, 1974). N. Mirov (1978) показал, что кедровый стланик генетически связан как с P. parviflora,так и с P. sibirica.Е. Г. Бобров (1978) считает P. pumilaгенетически близким североамериканскому P. albicaulisEngelm. и помещает оба эти вида в ряд PumilaeBobr. секции Cembra.
F. Gugerli et al. (2001), исследуя результаты изучения филогенетических взаимоотношений трех видов кедровых сосен (Pinus cembra L., P. sibirica Du Tour и P. pumila (Pall.) Regel), с использованием микросателлитныххлоропластных и митохондриальных последовательностей nad1-интрона-2, пришли к выводу об относительно недавнем эволюционном разделении P. cembraи P. sibirica,несмотря на их разобщённое в настоящее время географическое распространение. Последовательности P. cembraи P. sibiricaбыли практически идентичны, но P. pumilaотличались несколькими нуклеотидными заменами и вставками / делециями.
Согласно результатам филогенетических исследований, проведенных на основе множественных маркеров ядерной ДНК (Jia et al., 2018), четыре близкородственных китайских вида сосен - Pinus koraiensisSiebold et Zucc., P. armandii Franch., P. griffithii McKlell. (= P. wallichiana A. B. Jacks.) и P. pumila) - разделились на две группы около 1,37 млн. лет назад. При этом P. armandiiи P. pumilaбыли ближе и сгруппированы как родственные виды, тогда как P. koraiensisи P. griffithiiоказались в составе другой клады. Исследования этих авторов позволяют предположить, что поднятие гор и геологические колебания климата могли привести к генетической дивергенции и изменениям нуклеотидов у этих четырех видов сосен.
У Pinus pumila,как и у большинства других хвойных, ^стема смешанного скрещивания (преобладающее скрещивание с самоопылением и скрещиванием близких родственников) приводит к образованию частично инбредных потомков. Системы изоэнзимов (ADH, FDH, FEST, GDH, GOT, IDH, LAP, MNR, MDH, PEPCA, 6-PGD, PGI, PGM, SKDHи SOD)были проанализированы (Политов и др., 2006) для изучения динамики гетерозиготности в четырех природных популяциях P. pumilaиз тихоокеанского региона (север Корякии, юг Камчатки и остров Кунашир (Курилы)). Согласно результатам этого исследования, значительный уровень инбридинга (F (IS) = 0,124-0,342) наблюдался только в образцах эмбрионов, а в репродуктивном возрасте - только в выборке из Корякии, что объяснялось относительно молодым возрастом растений в популяции, часто страдающих от пожаров. Общее увеличение гетерозиготности, характерное и для других хвойных деревьев, объясняется элиминацией инбредных потомств и сбалансированным отбором гетерозигот, что является ключевым фактором, поддерживающим полиморфизм в популяциях.
Генетическая изменчивость P. pumilaбыла исследована (Наконечная и др., 2010) в трёх маргинальных популяциях в юго-западной, южной и восточной частях его естественного ареала (Забайкалье, Приморье, Камчатка) с использованием изоферментного анализа. Был проведен анализ с участием 16 изозимных локусов, кодирующих десять ферментных систем. Результаты этого исследования подтверждают, что P. pumilaотносится к числу наиболее полиморфных видов в роде Pinus.Три маргинальные популяции показали высокую генетическую изменчивость (P95 = 68,8 %, Ho= 0,247, He= 0,291).
Наши морфологические исследования (Орлова, 2001) также подтверждают близость P. pumilaк сосне мелкоцветковой (P. parviflora).Сходство с указанным видом наблюдается в морфологии хвоинок, довольно коротких (4-7 см дл.), немного изогнутых, сильной скученности брахибластов на верхушках побегов (9-12 брахибластов на 1 см дл. побега), а также в анатомическом строении хвоинок, микроспорофиллов, отличающихся довольно мелкими размерами по сравнению с остальными представителями. Обнаруженные отличия между этими видами касаются степени опушения молодых побегов, морфологии почек и их чешуй, чешуевидных листьев, профилловбрахибластов и хвоинок (по степени зубчатости краев и анатомии), а также микростробилов и микроспорофиллов. Так, молодые побеги P. pumilaзаметно густоопушённые буроватыми волосками, более старые побеги коричневые или тёмно-коричневые, а у P. parviflora- слегка опушённые беловатыми волосками, более старые - светло-серые, голые; хвоинки P. pumilaна верхушке заострённые, по краям цельные или с очень редкими (4-7 зубцов на 1 см края) малозаметными зубцами (у P. parviflora- на верхушке тупые, по краям отчётливо редкозубчатые (12-14 зубцов на 1 см края). Апофизы зрелых шишек P. pumilaв верхней части с оттянутым и отогнутым кнаружи пупком, семена бескрылые, 6-9 мм дл. У P. parvifloraапофизы на верхушке широкозакруглённые, сводчато-выпуклые, с небольшим малозаметным пупком, загнутым внутрь. Семена до 10 мм дл., удлинённо-яйцевидные, черноватые, с коротким крылом (Фирсов, Орлова, 2008; Орлова и др., 2011).
Кедровый стланик является одним из примеров вида с широкой экологической амплитудой. В южной части ареала (Приморский край) кедровый стланик растёт только высоко в горах, на высоте 900-1300 м н.у.м., а с продвижением на север (Нижний Амур, Татарский пролив, Охотское побережье Магаданской области и Камчатки) он встречается в различных местообитаниях. Так, вблизи северного побережья Охотского моря, он поднимается до 500-600 м н.у.м., в континентальных районах до 1000-1100 м н.у.м. на Камчатке (Нешатаева, 2011) и 900-1200 м н.у.м. в Магаданской области (Стариков, 1958; Моложников, 1975).