Реферат: К вопросу о специфических особенностях юношеской стадии онтогенеза у европейских неандертальцев

Интересно, какие определения западных специалистов были восприняты российскими учеными. Так, Ю.А.Смирнов [1991, c.243], опираясь на мнение J.-L.Heim [1981], приводит возраст 16-18 лет. А.А.Зубов [2004, c.253] называет возраст 16-17 лет.

Эндрю Нельсон и Дженнифер Томпсон [Nelson, Thompson, 2005] использовали новые данные для всесторонней характеристики особенностей неандертальского онтогенеза. Объект оказался удивительно удачным: в отличие от более многочисленных останков неандертальских детей, Ле Мустье 1 принадлежит к более старшей возрастной категории. К тому же для него стало возможным совокупное рассмотрение элементов черепа и посткраниального скелета, в то время как другие неандертальские индивидуумы юношеского возраста известны нам по более фрагментарным останкам. Возраст Ле Мустье 1 подвергся повторному рассмотрению с учетом степени изношенности зубного ряда, прорезания зубов и их кальцификации, прирастания эпифизов трубчатых костей, параметров посткраниального скелета.

В итоге был получен парадоксальный результат: зубной возраст Ле Мустье 1 был 15,5+1,25 лет. Однако ветви седалищной и лобковой костей еще не срослись (у современного человека процесс прирастания этих элементов обычно завершается к 9 годам, хотя и есть исключения). Кроме того, и размеры тела индивидуума соответствуют параметрам 10-летнего ребенка Homo sapiens. (Результаты гистологического рассмотрения возраста Ле Мустье 1 настолько специфичны, что заслуживают отдельного анализа. Мы обратимся к ним позже.)

Как подчеркивают Томпсон и Нельсон [Thompson, Nelson, 2005, p.216], у современного человека возраст эпифизарного прирастания обычно коррелирует с пубертатом и с подростковым ростовым скачком.

Действительно, у современных мальчиков-подростков ростовой спурт начинается в 14-16 лет, завершаясь в 15,5-19,5 лет благодаря прирастанию эпифизов трубчатых костей. Поскольку у неандертальца Ле Мустье 1 эпифизы не приросли, получается, что он не достиг пубертата или находился в начальной стадии процесса роста. В любом случае, юношеского ростового скачка он не прошел, если предположить, что у европейских неандертальцев существовала такая стадия развития в онтогенезе.

На основании полученных данных авторы сделали вывод о принципиальном отличии ростовой кривой европейских неандертальцев от параметров развития, характерных для Homo sapiens.

Это важный вывод, который, на наш взгляд, нуждается во всестороннем обсуждении и обосновании, прежде всего, в контексте сведений о кроманьонских детях и подростках.

Сравнительные аспекты темпов достижения взрослой формы: неандертальцы и кроманьонцы

Рис.1. Сравнительная характеристика длины тела среди ископаемых гоминидов подросткового и юношеского возраста, определенная по методу Фельдесмана. Homo erectus: WT 15000 - 12 лет (по Feldesman, 1992), Homo neandhertalensis: Ле Мустье - 15,25 лет (по Thompson J.L., Nelson A.L., 2005), Homo sapiens: Сунгирь 2 - 12-14 лет, Дольни Вестонице 14 - 16-17 лет, Дольни Вестонице 13 - 17-19 лет, Дольни Вестонице 15 - 20 лет (наши вычисления)

Для сравнения особенностей процессов роста у населения Европы эпох среднего и раннего верхнего палеолита мы использовали различные показатели.

Нельсон и Томпсон, обсуждая проблему реконструкции длины тела у Ле Мустье 1, обратились к методу пропорций, предложенному М.Фельдеcманом для изучения индивидуумов в возрасте 12-18 лет [Feldesman, 1992]. По мнению этого автора, данный метод является более корректным по сравнению с известным способом Троттер, Глезер, хотя и существенно занижает результаты по сравнению с уже известными цифрами.

Мы использовали формулу Фельдесмана для вычисления длины тела сунгирского подростка, а также привлекли данные о длине тела индивидуума юношеского возраста, стоявшего на гораздо более ранней стадии эволюционного развития. Как можно заметить (рис.1), индивидуум Ле Мустье 1 уступает по длине тела и древнейшему 15-летнему питекантропу (Homo erectus из Нариокотоме), и даже более молодому представителю верхнепалеолитического кроманьонского населения (мальчик Сунгирь 2).

Далее, Томпсон и Нельсон использовали длину тела по Фельдесману для соотнесения со средней длиной тела у неандертальских мужчин (162,8 см). Согласно этой реконструкции, Ле Мустье 1 достиг 85,1% размеров тела взрослого неандертальского мужчины.

На наш взгляд, при оценке степени достижения размеров взрослой формы не менее информативным может стать обращение к абсолютным продольным размерам бедренной кости в соотнесении с индивидуальными данными по взрослым неандертальцам мужского пола. Такой подход позволяет нам минимизировать статистическую погрешность, неизбежно возникающую при использовании реконструированных при помощи средних значений показателей, подобных длине тела, и, с другой стороны, помогает учитывать индивидуальную и территориальную вариабельность неандертальского населения Европы. Ведь, при сравнении с «германским» экземпляром Неандерталь 1, «французские» мужчины Спи 2 и Ля-Шаппель-о-Сен более миниатюрны. Если мы учтем территориальную близость подростка (или юноши?) Ле Мустье последним, получится, что, возможно, правильнее говорить о более полной реализации программы достижения размеров взрослой формы (табл.1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика темпов достижения размеров взрослой формы у неандертальцев и кроманьонцев (использована длина бедра), %

В качестве «взрослой формы» использованы данные по *Спи 2, **Ля-Шаппель-о-Сен, ***Неандерталь 1; **** В качестве «взрослой формы» использованы данные по Сунгирь1, введена поправка, устраняющая последствия искажения продольных размеров ренгеновского изображения; ***** В качестве «взрослой формы» использованы данные по наиболее высокорослому взрослому представителю моравских кроманьонцев Пшедмости 3 (а) и наиболее низкорослому Пшедмости 9 (б)

Впрочем, среди неандертальцев на территории Франции встречались и более крупные экземпляры, подобные мужчине Ля Ферраси 1. Не исключено, что именно в таком морфотипе была более полно реализована генетическая программа «неандертальского роста».

Как же соотносятся с возрастом аналогичные показатели у кроманьонцев?

Уникальным сравнительным материалом служат сунгирские находки, среди которых присутствуют детская, подростковая и взрослая формы. Замечательная сохранность позволяет сопоставлять размеры разных сегментов посткраниального скелета сунгирских детей с размерами взрослого мужчины Сунгирь 1, получая, таким образом представление о темпах роста в конкретной группе верхнепалеолитического населения [Медникова, 2000, сс.371-372].

Рассмотрение рентгенограмм длинных костей и стандартных остеологических измерений показало, что в 12-14 лет мальчик Сунгирь 2 находился в процессе активного начала пубертатного ростового скачка. У Ле Мустье, судя по степени дифференцировки посткраниального скелета (к сожалению, разрушенного во время второй мировой войны), интенсификации темпов роста, характерных для подросткового спурта, не наблюдается. Однако, как можно видеть, итоги достижения сунгирцем взрослых размеров сопоставимы с соответствующим показателем у юного мустьерца, полученным при соотнесении с наиболее миниатюрными взрослыми особями неандертальцев (табл.1).

Другие данные о верхнепалеолитических юношах из Дольни Вестонице свидетельствуют о полной реализации размеров взрослой формы к 16-17 годам. Таким образом, мы можем предположить, что наиболее интенсивный продольный рост в длину происходил у мужчин верхнего палеолита в 14-15 лет (в принципе, это соответствует стандартам развития современных мальчиков). У «классического» неандертальца Ле Мустье 1 пубертатное увеличение размеров тела в 15 с лишним лет, напомним, еще не наступило.

Нельсон, Томпсон подчеркивают в своих работах, что особенности соматического роста у неандертальцев в значительной степени совпадают с со свойственными для анатомически современного человека. Но некоторые черты их развития были уникальны и характерны только для этой группы гоминидов. Наиболее фундаментальное различие заключается в характерном для мустьерца значительном расхождении уровней зрелости зубной системы и посткраниального скелета. Развитие зубов опережало рост тела в длину на годы. (Заметим в скобках, что опережающее формирование зубной системы, в свете данных об исключительной плотоядности неандертальского населения, было селективно выгодным феноменом - см. подробный обзор о пищевой специализации неандертальцев [Добровольская, 2005]).

(В частности, согласно данным Бошерена и соавторов, относительно питания позднего неандертальца из пещеры Маррилак, по степени плотоядности он напоминал гиену [Bocherens et al, 2001]. Исследователи отмечали, что уже в 4 года структура питания неандертальского ребенка соответствовала взрослому рациону [Thompson, Nelson, 2000]. Как подчеркивает М.В.Добровольская [2005], энергетические затраты занятых тяжелым физическим трудом неандертальцев превышали таковые у эскимосов - людей с наибольшими энергетическими затратами среди современного человечества. Поэтому неандертальцы с малых лет нуждались в высококалорийном мясном питании. Как мы можем предположить, своевременное или даже несколько опережающее формирование элементов зубного ряда становилось, таким образом, одним из важнейших факторов успешного выживания неандертальских особей).

Рис.2. Соотношение определений биологического возраста у неандертальца из Ле Мустье и кроманьонских детей из Сунгиря: зубной и скелетный возраст

Этот тезис находит подтверждение, когда мы сравниваем определения биологического возраста, произведенные по зубам и посткраниальному скелету, у мустьерца и сунгирских детей (рис.2). В отличие от неандертальского юноши у сунгирских детей определения признаков по зубам и костям скелета в значительной степени совпадают. Причем, если говорить о размерах сунгирских детей, было установлено, что они заметно опережают детей сходного возраста из разных палеопопуляций современного человека [Медникова, 2000]. При этом размеры костяка Сунгирь 3 соответствуют таковым у 14-16-летних подростков, а параметры костяка Сунгирь 2 совпадают со скелетным развитием 15-20-летних молодых людей.

В итоге, можно предполагать, что темпы роста сунгирских детей, скорее, соответствуют тенденциям, характерным для процесса акцелерации, подробно изученного на материалах обследований детей и подростков последних ста лет.

Примечательно, что самыми близкими сунгирцам по морфологии оказались их ровесники (по критериям зубного возраста) - урбанизированные и акселерированные дети ХХ века европеоидного происхождения. Именно благодаря этому совпадению мы можем говорить о точном соответствии степени развития зубной и посткраниальной систем у сунгирцев с темпами роста современных представителей нашего вида, выделяющихся крупными размерами тела.

Кроме того, в отличие от европейского мустьерца дети Homo sapiens эпохи верхнего палеолита демонстрировали скорее обратную тенденцию: опережающий рост тела в длину по сравнению с развитием зубной системы.

Сравнительный материал для соотнесения зубного и скелетного возраста у подростков Homo sapiens, живших в эпоху камня невелик. Поэтому интерес могут представлять и сведения, характеризующие особенности гораздо более позднего, неолитического населения. В частности, детская выборка из германского могильника Вандерслебен была описана П.Карли-Тиле [Carli-Thiele, 1996, S.149-150, Abb.7]. В целом характеризуя эту серию, исследовательница обращает внимание на некоторое опережение темпов соматического развития по сравнению с зубным возрастом (т.е. имеет место тенденция, ранее отмеченная нами для кроманьонских детей). Эта закономерность наиболее отчетливо выражена у детей неолитической Германии в 5-12 лет. Но, справедливости ради, отметим, что некоторые индивидуальные данные, приводимые П.Карли-Тиле свидетельствуют: в 13 и 14 лет степень зубного развития могла слегка опережать развитие посткраниального скелета. Однако эта разница не была такой большой, как у неандертальца Ле Мустье 1.

Впрочем, данных о продолжительности юношеского возраста у европейских неандертальцев пока нет и неизвестно, как быстро могло быть преодолено подобное отставание скелетного от зубного возраста. Очевидно лишь, что в случае Ле Мустье 1 увеличение длины тела отодвигалось на более поздний возраст по сравнению с кроманьонцами.

Итак, воссоздаваемая картина соматического развития неандертальского юноши 15 (судя по зубной зрелости) лет выглядит достаточно противоречивой. При этом, как мне кажется, миниатюрные размеры скелета Ле Мустье 1 напрасно смущают исследователей. Выше отмечалось, что длина его бедренной кости достигает 92,23% от размеров взрослого неандертальца Ля-Шаппель-о-Сен, так что отставание в темпах увеличения размеров тела, возможно, преувеличено (табл.1).

Однако отсутствие следов синостозирования, прирастания эпифизов, задержка срастания элементов тазового пояса необычны для такого возраста.