В литературе встречается информация, несколько противоречащая полученным нами результатам. Например, имеются данные о статистически низкой достоверности определения пола по значениям внешних морфологических признаков, в том числе УеМг. и Бей., у ужовых змей, населяющих Средиземноморье [10]. По-видимому, отдельной проблемой применения предложенного подхода по определению пола может оказаться географическая изменчивость признаков фолидоза, известная из литературы для представителей семейства Со1иЬгЫае [1-3, 6, 8, 10-12, 26-28]. Очевидно, что для выявления половой принадлежности ювенильной особи из определенного локалитета подходят только данные по взрослым особям из этого же места. К сожалению, имеющиеся сведения пока не позволяют оценить универсальность предложенной методики. Вывод о ее статистической достоверности пока можно считать справедливым только для ужовых из Самарской области.
Использование показателя Ь. еогр./Ь. ей. как индикатора половой принадлежности ужовых требует дополнительного изучения: у разнополых особей значения данного индекса могут перекрываться [1-3, 8, 9], а в ходе индивидуального роста пропорции тела змеи меняются [1, 5, 7].
Заключение
Полученные данные показали, что значения некоторых меристических признаков внешней морфологии взрослых змей могут быть использованы для достоверного (98-100 %) определения пола ювенильных особей ужовых, населяющих Среднее Поволжье: число подхвостовых щитков для обыкновенного и водяного ужей и число брюшных щитков для обыкновенной медянки и узорчатого полоза. Данная методика статистически подтверждена на репрезентативных выборках из Самарской области. Дополнительных исследований требует применимость данного подхода для ужовых змей из других локалитетов, географическая изменчивость значений выбранных для определения пола признаков (УеШг., Бей.) и использование в качестве диагностического параметра индекса Ь. еогр./Ь. ей.
Библиографический список
1. Бакиев, А. Г. Змеи Самарской области / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, О. В. Зайцева, И. В. Шуршина. Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.
2. Змеи Волжско-Камского края / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Н. А. Литвинов, А. В. Павлов, В. Ю. Ратников. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. 192 с.
3. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щербак. Москва: Просвещение, 1977. 414 с.
4. Павлов, П. В. Морфология и отдельные штрихи к экологии обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки из Приказания / П. В. Павлов, А. В. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. / отв. ред. А. Г. Бакиев. Тольятти, 2000. Вып. 4. С. 16-20.
5. По клонцева, А. А. О половых и возрастных различиях пропорций тела обыкновенной медянки в Самарской области / А. А. Поклонцева, А. Г. Бакиев // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Сер.: Экология. 2011. Вып. 12. С. 78-81.
6. Поклонцева, А. А. К морфологии узорчатого полоза Elaphe dione в Самарской и Ульяновской областях / А. А. Поклонцева, А. Г. Бакиев, Н. А. Четанов // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13, № 5. С. 162-171.
7. Поклонцева, А. А. Сравнительный анализ молодых и взрослых медянок Coronella austriaca из Среднего Поволжья / А. А. Поклонцева, Н. А. Четанов, Г. Бакиев // Вестник Тамбовского университета. 2013. Т. 18, вып. 6. С. 3062, 3063.
8. Морфометрическая дифференциация и таксономический статус пресмыкающихся сем. Colubridae и Viperidae / В. Г. Табачишин, Г. В. Шляхтин, Е. В. Завьялов, Д. А. Сторожилова, И. А. Шепелев // Фауна Саратовской области: сб. науч. тр. / ред.: Е. В. Завьялов, А. Н. Маликов, В. С. Белов, В. Н. Еремин, П. Е. Гуреев, В. Аникин ; отв. ред. Г. В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1996. Т. 1, вып. 2. С. 39-70.
9. Шляхтин, Г. В. Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Амфибии и рептилии / Г. В. Шляхтин, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2005. 116 с.
10. Feriche, M. Sexual Dimorphism and Sexing of Mediterranean Colubrids Based on External Characteristics / M. Feriche, J. M. Pleguezuelos, A. Cerro // Journal of Herpetology. 1993. Vol. 27, № 4. Р. 357-362.
11. Luiselli, L. Reproductive output, costs of reproduction, and ecology of the smooth snake, Coronella austriaca, in the Eastern Italian Alps / L. Luiselli, M. Capula, R. Shine / Oecologia. 1996. Vol. 106. P. 100-110.
12. Luiselli, L. Individual reproductive success and clutch size of a population of the semi-aquatic snake Natrix tessellata from central Italy: are smaller males and larger females advantaged? / L. Luiselli, L. Rugiero // Revue d'Ecologie (Terre Vie). 2005. Vol. 60. P. 77-81.
13. Madsen, T. Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrix natrix, in southern Sweden / T. Madsen // Oikos. 1983. Vol. 40, № 2. P. 227-282.
14. Reading, C. J. Age, growth and sex determination in a population of smooth snakes, in southern England / C. J. Reading // Amphibia-Reptilia. 2004. Vol. 25. P. 137-150.
15. Shine, R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes / R. Shine // Oecologia. 1978. Vol. 33, iss. 3. P. 269-277.
16. Spellerberg, I. F. Biology, general ecology and behaviour of the snake, Coronella austriaca Laurenti / I. F. Spellerberg, T. E. Phelps // Biological Journal of the Linnean Society. 1977. Vol. 9. P. 133-164.
17. Thorpe, R. S. Pattern and Function of Sexual Dimorphism: A Biometric Study of Character Variation in the Grass Snake (Natrix natrix, Colubridae) Due to Sex and Its Interaction with Geography / R. S. Thorpe // Copeia. 1989. Vol. 1. P. 53-63.
18. van Gelder, J. J. Field Identification of the Sex of the Smooth Snake (Coronella austriaca Laurenti) / J. J. van Gelder, J. H. J. Olders, L. A. J. M. Mertens, H. L. M. Kers- ten // Journal of Herpetology. 1988. Vol. 22, iss. 1. P. 53-60.
19. Кудрявцев, С. В. Террариум и его обитатели / С. В. Кудрявцев, В. Е. Фролов, А. В. Королев. Москва, 1991. 350 с.
20. Епланова, Г. В. Материалы по обилию пресмыкающихся на Самарской луке / Г. В. Епланова, А. А. Клёнина, А. Г. Бакиев // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 4. С. 179-186.
21. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань: Идел-Пресс, 2016. 760 с.
22. Красная книга Самарской области. Т. 2. Редкие виды животных. Тольятти: Кассандра, 2009. 332 с.
23. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. 528 с.
24. Красная книга Ульяновской области. Москва: Буки Веди, 2015. 550 с.
25. Коросов, А. В. Компьютерная обработка биологических данных: метод. пособие / А. В. Коросов, В. В. Горбач. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 84 с.
26. Пикулик, М. М. Пресмыкающиеся Белоруссии / М. М. Пикулик, В. А. Бахарев, C. B. Косов. Минск: Наука и техника, 1988. 166 с.
27. Павлов, А. В. О двух видах ужеобразных (Colubridae) Саралинского участка Волжско-Камского государственного природного заповедника / А. В. Павлов, И. В. Петрова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. / отв. ред. А. Г. Бакиев. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 135-143.
28. Mebert, K. Geographic Variation of Morphological Characters in the Dice Snake (Natrix tessellata) / K. Mebert // Mertensiella. 2011. № 18. P. 11-19.
References
1. Bakiev A. G., Malenev A. L., Zaytseva O. V., Shurshina I. V. Zmei Samarskoy oblasti [Snakes of the Samara region]. Togliatty: Kassandra, 2009, 170 p. [In Russian]
2. Bakiev A. G., Garanin V. I., Litvinov N. A., Pavlov A. V., Ratnikov V. Yu. Zmei Volzhsko-Kamskogo kraya [Snakes of the Volga-Kama region]. Samara: Izd-vo SamNTs RAN, 2004, 192 p. [In Russian]
3. Bannikov A. G., Darevskiy I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR [The determinant of amphibians and reptiles of the USSR fauna]. Moscow: Prosveshchenie, 1977, 414 p. [In Russian]
4. Pavlov P. V., Pavlov A. V. Aktual'nye problemy gerpetologii i toksinologii: sb. nauch. tr. [Actual problems of herpetology and toxicology: collected articles]. Togliatty, 2000, iss. 4, pp. 16-20. [In Russian]
5. Poklontseva A. A., Bakiev A. G. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tatishcheva. Ser.: Ekologiya [Bulletin of Volzhsky University named after V. N. Tatishchev. Series: Ecology]. 2011, iss. 12, pp. 78-81. [In Russian]
6. Poklontseva A. A., Bakiev A. G., Chetanov N. A. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of Russian Academy of Sciences]. 2011, vol. 13, no. 5, pp. 162-171. [In Russian]
7. Poklontseva A. A., Chetanov N. A., Bakiev A. G. Vestnik Tambovskogo universiteta [Bulletin of Tambov State University]. 2013, vol. 18, iss. 6, pp. 3062, 3063. [In Russian]
8. Tabachishin V. G., Shlyakhtin G. V., Zav'yalov E. V., Storozhilova D. A., Shepelev I. A. Fauna Saratovskoy oblasti: sb. nauch. tr. [Fauna of the Saratov region: collected articles]. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 1996, vol. 1, iss. 2, pp. 39-70. [In Russian]
9. Shlyakhtin G. V., Tabachishin V. G., Zav'yalov E. V. Zhivotnyy mir Saratovskoy oblasti. Kn. 4. Amfibii i reptilii [Animal world of the Saratov region. Book 4. Amphibians and reptiles]. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 2005, 116 p. [In Russian]
10. Feriche M., Pleguezuelos J. M., Cerro A. Journal of Herpetology. 1993, vol. 27, no. 4, pp. 357-362.
11. Luiselli L., Capula M., Shine R. Oecologia. 1996, vol. 106, pp. 100-110.
12. Luiselli L., Rugiero L. Revue d'Ecologie (Terre Vie) [Ecology Review (Terre Vie)]. 2005, vol. 60, pp. 77-81.
13. Madsen T. Oikos. 1983, vol. 40, no. 2, pp. 227-282.
14. Reading C. J. Amphibia-Reptilia. 2004, vol. 25, pp. 137-150.
15. Shine R. Oecologia. 1978, vol. 33, iss. 3, pp. 269-277.
16. Spellerberg I. F., Phelps T. E. Biological Journal of the Linnean Society. 1977, vol. 9, pp. 133-164.
17. Thorpe R. S. Copeia. 1989, vol. 1, pp. 53-63.
18. van Gelder J. J., Olders J. H. J., Mertens L. A. J. M., Kersten H. L. M. Journal of Herpetology. 1988, vol. 22, iss. 1, pp. 53-60.
19. Kudryavtsev S. V., Frolov V. E., Korolev A. V. Terrarium i ego obitateli [Terrarium and its inhabitants]. Moscow, 1991, 350 p. [In Russian]
20. Eplanova G. V., Klenina A. A., Bakiev A. G. Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [Samara Luka: problems of regional and global ecology]. 2015, vol. 24, no. 4, pp. 179-186. [In Russian]
21. Krasnaya kniga Respubliki Tatarstan (zhivotnye, rasteniya, griby) [The Red Book of the Republic of Tatarstan (animals, plants, mushrooms)]. Kazan: Idel-Press, 2016, 760 p. [In Russian]
22. Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. T. 2. Redkie vidy zhivotnykh [The Red Book of Samara region. Volume 2. Rare animal species]. Togliatty: Kassandra, 2009, 332 p. [In Russian]
23. Krasnaya kniga Saratovskoy oblasti: Griby. Lishayniki. Rasteniya. Zhivotnye [The Red Book of the Saratov region: Mushrooms. Lichens. Plants. Animals]. Saratov: Izd-vo Torgovo-promyshlennoy palaty Saratov. obl., 2006, 528 p. [In Russian]
24. Krasnaya kniga Ul'yanovskoy oblasti [The Red Book of the Ulyanovsk region]. Moscow: Buki Vedi, 2015, 550 p. [In Russian]
25. Korosov A. V., Gorbach V. V. Komp'yuternaya obrabotka biologicheskikh dannykh: metod. posobie [Computer processing of biological data: methodological aid]. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2010, 84 p. [In Russian]
26. Pikulik M. M., Bakharev V. A., Kosov C. B. Presmykayushchiesya Belorussii [Reptiles of Belorussia]. Minsk: Nauka i tekhnika, 1988, 166 p. [In Russian]
27. Pavlov A. V., Petrova I. V. Aktual'nye problemy gerpetologii i toksinologii: sb. nauch. tr. [Actual problems of herpetology and toxicology: collected articles]. Togliatty, 2005, iss. 8, pp. 135-143. [In Russian]
28. Mebert K. Mertensiella. 2011, no. 18, pp. 11-19.