Статья: К морфологии ужовых змей Среднего Поволжья. Определение пола молодых особей

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

К МОРФОЛОГИИ УЖОВЫХ ЗМЕЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА МОЛОДЫХ ОСОБЕЙ

А.А. Кленина, А.Г. Бакиев, А.В. Павлов

Аннотация

Актуальность и цели. Одной из важных задач популяционных исследований является определение пола у изучаемых особей. Достоверно выявить половую принадлежность молодых змей без вскрытия затруднительно: внешне самцы и самки отличаются незначительно, а зондирование для них травмоопасно. Цель настоящего исследования - разработка методики бескровного определения пола ювенильных особей ужовых змей, населяющих Среднее Поволжье.

Материалы и методы. Отлов змей проводили в период с апреля по октябрь 2009-2014 гг. в границах Среднего Поволжья. У пойманных особей учитывали общепринятые признаки внешней морфологии. Измерение новорожденных змей проводили не позднее суток с момента вылупления. Полученные результаты статистически обрабатывали в среде MS Excel и StatGraphics.

Результаты. Для определения пола молодых ужовых змей, населяющих Среднее Поволжье, подходят внешние морфологические признаки взрослых змей, значения которых не перекрываются или почти не перекрываются: количество брюшных щитков (Ventr.) для обыкновенной медянки Coronella austriaca и узорчатого полоза Elaphe dione; число подхвостовых щитков (Scd.) для обыкновенного ужа Natrix natrix и водяного ужа N. tessellata. При дифференциации половозрастных групп по данным признакам методом дискриминантного анализа процент верно классифицированных ювенильных особей составил от 98 до 100 %.

Выводы. Неперекрывающиеся значения меристических признаков внешней морфологии взрослых змей могут быть использованы для достоверного определения пола ювенильных особей соответствующего вида внутри исследуемого локалитета.

Ключевые слова: Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione, брюшные щитки, подхвостовые щитки, Самарская область, половая принадлежность.

Abstract

пол ювенильный змея поволжье

A. Klenina, A. G. Bakiev, A. V. Pavlov

TO THE MORPHOLOGY OF GRINNER SERPENTS OF THE MIDDLE VOLGA REGION. MESSAGE 1. SEX DETERMINATION OF YOUNG SPECIALISTS

Background. Determine the sex of the studied species was the important tasks of population studies. It is difficult to reliably identify the sex of young snakes without an autopsy: externally males and females differ slightly, and sounding for them is

traumatic. The purpose of this study is to develop a method for bloodless determination of the sex of juveniles colubrid snakes, inhabiting the Middle Volga.

Materials and methods. Snakes were captured from April to October 2009-2014 within the boundaries of the Middle Volga region. In the caught specimens we accepted generally signs of external morphology. Measured of newborn snakes were release no later than one day from the moment of hatching. The obtained data were processed in MS Excel and StatGraphics.

Results. To determine the sex of young ^tobr-id snakes inhabiting the Middle Volga region, external morphological features of adult snakes, whose values do not overlap or barely overlap, are suitable: the number of ventral scales (Ventr.) for the Coronella austriaca and the Elaphe dione and the number of subcaudal scales (Scd.) for the Natrix natrix and the N. tessellata. With the differentiation of gender and age groups according to these characteristics using discriminative analysis, the proportion of correctly classified juvenile individuals ranged from 98 to 100 %.

Conclusions. Non-overlapping values of the meristic signs of the external morphology of adult snakes can be used to reliably determine the sex of juvenile individuals of the corresponding species inside the studied locality.

Keywords: Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione, ventral scales, subcaudal scales, Samara region, gender.

Введение

Одной из важных задач при проведении популяционных исследований нередко становится определение пола у изучаемых особей. У змей семейства ужовых (Colubridae) половые различия проявляются по ряду метрических и меристических признаков: самки, как правило, крупнее самцов, имеют относительно менее длинный хвост; признаки фолидоза также могут отличаться у особей разного пола [1-18].

Часто используемым методом определения пола взрослых змей является визуальный. Так, у взрослых змей самца от самки можно отличить при определенном навыке по более длинному и утолщенному в основании хвосту. В сомнительных случаях можно прибегнуть к зондированию [19]. Отдельной проблемой является определение пола у ювенильных змей, поскольку по внешним признакам молодые самки и самцы плохо различаются, а метод зондирования для них травмоопасен. Умерщвление и вскрытие особей как метод, гарантирующий однозначно правильное определение пола, мы считаем неприемлемым. Ужовые змеи занесены во многие региональные Красные книги, численность отдельных таксонов продолжает снижаться [1, 2, 20-24].

Ужовые змеи (семейство Colubridae), достоверно населяющие Среднее Поволжье, включают четыре вида: обыкновенный уж Natrix natrix, водяной уж N. tessellata, обыкновенная медянка Coronella austriaca, узорчатый полоз Elaphe dione. Несмотря на большое количество публикаций, затрагивающих тему полового диморфизма этих видов, для них до сих пор не выработано единого подхода по определению пола молодых экземпляров.

Цель настоящего исследования - разработка методики бескровного определения пола ювенильных особей ужовых змей, населяющих Среднее Поволжье.

Материалы и методы

Отлов змей проводили с апреля по октябрь 2009-2014 гг. в Республике Татарстан и четырех областях - Самарской, Саратовской, Пензенской, Ульяновской (рис. 1).

Половую принадлежность взрослых змей устанавливали визуально по форме хвоста. Новорожденные получены в террариумных условиях от самок, отловленных беременными. У пойманных в природе и родившихся в неволе особей учитывали следующие морфологические признаки: L. corp. - длина туловища с головой (тела без хвоста) у выпрямленной змеи (от кончика морды до переднего края клоакального отверстия); L. cd. - длина хвоста (от переднего края клоакального отверстия до кончика хвоста); L. corp./L. cd. - отношение длины тела без хвоста к длине хвоста; Ventr. - количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего; Scd. - количество пар подхвостовых щитков, не считая анального. Полученные результаты обрабатывали с помощью MS Excel и StatGraphics [25].

После необходимых измерений все пойманные змеи были выпущены в места их отлова, а полученная в неволе молодь - в места отлова родивших их самок.

Результаты и обсуждение

Мы определили пол взрослых змей по форме хвоста и сравнили количество брюшных (Ventr.) и подхвостовых (Scd.) щитков самцов и самок у четырех видов ужовых (табл. 1). Как видно из табл. 1, у разнополых особей обыкновенного и водяного ужей почти не перекрывается число подхвостовых щитков, а у обыкновенной медянки и узорчатого полоза совсем не перекрывается число брюшных щитков.

Рис. 1 Места отлова змей: 1 - Татарстан, Лаишевский район; 2 - Самарская область, Ставропольский район; 3 - Самарская область, Кинельский район; 4 - Самарская область, г. Самара, Красноглинский район; 5 - Самарская область, Волжский район; 6 - Самарская область, Сызранский район; 7 - Ульяновская область, Радищевский район; 8 - Пензенская область, Пензенский район; 9 - Саратовская область, Хвалынский район; 10 - Саратовская область, Балаковский район

Таблица 1

Количество брюшных (Ventr.) и подхвостовых (Scd.) щитков у взрослых змей из Среднего Поволжья

Вид

Административный регион отлова

Пол

Признак

Ventr.

Scd.

n

min-max

n

min-max

обыкновенный

уж

Natrix natrix

Самарская

область

самцы

60

168-189

51

66-78

самки

42

159-181

39

50-64

Саратовская

область

самцы

27

171-184

26

63-74

самки

19

169-179

19

52-64

итого

самцы

87

168-189

77

63-78

самки

61

159-181

58

50-64

водяной уж

Natrix tessellata

Самарская

область

самцы

52

181-189

47

63-73

самки

46

168-185

42

57-63

Саратовская

область

самцы

7

184-191

25

67-72

самки

6

180-183

18

56-65

итого

самцы

59

181-191

72

63-73

самки

52

168-185

60

56-65

обыкновенная

медянка

Coronella

austriaca

Республика

Татарстан

самцы

17

166-177

17

52-60

самки

18

178-189

15

47-52

Самарская

область

самцы

37

165-177

37

52-60

самки

33

178-191

32

43-57

Саратовская

область

самцы

13

165-174

13

50-58

самки

21

179-188

19

45-51

Пензенская

область

самцы

3

166-170

3

52-54

самки

3

178-189

3

46-51

Ульяновская

область

самцы

2

171-172

2

52-57

самки

2

180-186

2

45-48

итого

самцы

72

165-177

72

50-60

самки

77

178-191

71

43-57

узорчатый

полоз

Elaphe dione

Самарская

область

самцы

91

183-200

86

60-73

самки

67

200-212

61

54-65

Саратовская

область

самцы

20

186-196

18

62-71

самки

29

199-209

27

54-63

Ульяновская

область

самцы

10

189-198

10

63-71

самки

16

204-212

16

59-64

итого

самцы

121

183-200

114

60-73

самки

112

199-212

104

54-65

Примечание. п - объем выборки; шіп-шах - лимиты; пол змей определен визуальным методом по форме хвоста; полужирным шрифтом выделены неперекрывающиеся или наименее перекрывающиеся у самцов и самок одного вида вариации значений меристических признаков.

Подчеркнем, что число щитков, с которым змея родилась, остается постоянным в течение всей ее жизни [10, 18]. Вариации значений признаков змей одного и того же вида и пола из разных регионов Среднего Поволжья несколько различаются. Остановимся на самых репрезентативных выборках из Самарской области. На их основании определим половую принадлежность новорожденных змей, полученных от самок, подсчитав у них количество брюшных и подхвостовых щитков (табл. 2). К самцам отнесены: обыкновенные и водяные ужи, имеющие значения Scd. не менее 66; обыкновенные медянки с количеством Ventr. не более 178; узорчатые полозы с количеством Ventr. не более 195. К самкам отнесены: обыкновенные ужи, имеющие значения Scd. не более 64; водяные ужи со значениями Scd. не более 63; обыкновенные медянки с количеством Ventr. не менее 182; узорчатые полозы с количеством Ventr. более 200. Определение пола ювенильных особей водяного ужа с Scd. = 63 и узорчатого полоза с Ventr. = 200 осуществляли только тогда, когда второй учтенный признак позволял точно диагностировать половую пренадлежность змеи.

Таблица 2

Половая принадлежность новорожденных от самок из Самарской области, установленная по значениям меристических признаков Vent. или Scd

Вид

Пол

Признак

Ventr.

Scd.

n

min-max

n

min-max

обыкновенный уж

Natrix natrix

самцы

22

167-182

22

66-75

самки

25

163-178

25

49-64

водяной уж

Natrix tessellata

самцы

27

175-188

27

66-72

самки

29

169-182

29

56-63

обыкновенная медянка Coronella austriaca

самцы

28

161-178

28

49-60

самки

36

182-196

36

44-55

узорчатый полоз

Elaphe dione

самцы

39

181-195

39

61-74

самки

36

200-206

36

54-64

Методом дискриминантного анализа проверим достоверность предполагаемой половой принадлежности ювенильных особей для каждого вида. Сравним между собой следующие четыре группы: новорожденных самцов, взрослых самцов, новорожденных самок, взрослых самок. Основные метрические параметры (длина туловища с головой L. corp. и длина хвоста L. cd.) и меристические признаки (количество брюшных щитков Ventr., количество подхвостовых щитков Scd.) используем в качестве диагностических. Полученная дифференциация с помощью вычисленных дискриминантных функций представлена на рис. 2 и в табл. 3. Из рис. 2 видно, что выбранные признаки во всех случаях четко разделяют сравниваемые половозрастные группы рассматриваемых видов ужовых змей.

Рис. 2 Дифференциация половозрастных групп ужовых змей по внешним морфологическим признакам

Таблица 3

Значения некоторых статистических показателей по результатам дискриминантного анализа из среды StatGraphics

Вид

Статистические показатели

Discriminant

function

Relative

Percentage

Wilks

Lamda

% of cases corrently classified

обыкновенный уж

Natrix natrix

1

64,93

0,0097016

100,00

2

31,11

0,106953

водяной уж

Natrix tessellata

1

54,90

0,00674467

99,26

2

41,87

0,073689

обыкновенная медянка Coronella austriaca

1

60,76

0,0043691

98,47

2

33,38

0,0584617

узорчатый полоз

Elaphe dione

1

51,52

0,0629564

97,84

2

44,16

0,0639318

У обыкновенного и водяного ужей параметр Ventr. оказался незначимым признаком ^ > 0,05), к верно классифицированным отнесено 100,00 и 99,26 % ювенильных особей соответственно. У обыкновенной медянки и узорчатого полоза параметр Scd. оказался незначимым признаком ^ > 0,05), к верно классифицированным отнесено 98,47 и 97,84 % ювенильных особей соответственно. Важно отметить, что выявленные программой «ошибки» относятся к возрасту, а не к полу особи (при длине около 300-400 мм взрослые самцы и самки классифицируются как ювенильные), что, вероятно, связано с условностью разделения змей на возрастные группы без определения их точного возраста.