У липы на этом этапе онтогенеза образуется узкая удлиненно - пирамидальная крона, выраженная лучше, чем на имматурном этапе, так как стволик очищается от боковых ветвей до высоты 0,3 - 3,5 м, в кроне увеличиваются количество скелетных ветвей (до 10 - 20) и их размеры. Переход в этот период связан с началом «большого роста». Верхние листья кроны имеют световую, а нижние и внутри кроны - теневую структуру, все листья взрослого типа. Корка на стволе может быть только в основании ствола до высоты 0,3- 1,0 м, на ней появляются тонкие трещинки. Корневая система у большинства растений кистекорневого типа, стерж- некорневая встречается единично на богатых гумусом почвах.
У березы повислой на этом этапе почти полностью сформирован облик взрослого дерева, но еще нет семяношения. Прирост также максимальны за весь жизненный период. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. Крона имеет ветви 4 -6-го порядков. Корневая система включает главный корень, боковые и придаточные корни.
Этап молодости у деревьев может длиться много лет, например v яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и дуба - цо 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность периода молодости зависит от силы роста подвоя - на сильнорослых подвоях с мощной корневой системой этап молодости удлиняется, растения позже начинают цвести и плодоносить.
Ювенильность можно усиливать обрезкой. Леопольд А. (1968) высказывает мысль, что «обрезка не только побуждает к росту расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимому, непосредственно увеличивает степень ювенильности. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев)».
Этап зрелости - пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Переход к зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увеличивается. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы - береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна - плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Подмосковье сосна и береза начинают плодоносить в 20 - 25 лет, а ель и липа - в 30 - 40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодоносят раньше, чем растущие в густых насаждениях.
Этап старости - это период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растения, им завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.
Что касается декоративных деревьев, то условия их существования и особенности биологии индивида (в частности - способность образовывать «дерево-куст» или порослевую особь) влияют на прохождение этапов онтогенеза.
Так, при нормальном и пониженном уровнях жизненности Растение может полностью пройти все этапы развития - в этом случае мы имеем завершенный онтогенез.
Если растение отмирает на одном из этапов развития, не достигнув этапа старости, - мы имеем незавершенный онтоген е з. В случае отмирания дерева в позднем генеративном состояли этапа зрелости, без перехода на этап старости, онтогенез определяется как не вполне завершенный. Если растение гибнет раньше, чем переходит к плодоношению (этап зрелости), то онтогенез определяется как коротко незавершенный. Подрост в насаждениях, где он угнетен, может проходить этапы молодости и старости, минуя этап зрелости (плодоношения). В этом случае мы имеем дело с неполным онтогенезом дерева.
При формировании жизненной формы «дерево-куст» и куртинообразующего дерева происходят сложные циклы развития со сменой поколений скелетных осей или особей.
Деление онтогенеза на периоды, качественно различные этапы основано на последовательной реализации во времени различных порций генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все исследователи, работающие в области развития растений. Каждый из этих последовательных этапов онтогенеза обладает специфическими физиологическими свойствами и морфологическими признаками и включает как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения, подготавливающие возникновение этих структур. Физиологические и морфологические изменения тесно взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют.
В качестве основных критериев перехода растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают возникновение для каждого этапа зачаточных структур, признавая, что физиологические изменения, подготавливающие появление этих структур, происходят еще в конце предыдущего этапа.
Переход растительного организма от одного этапа онтогенеза к другому тесно связан с прохождением определенных изменений, обусловленных возрастом структурных и физиологических изменений организма и его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида индивидуального развития.
Возрастные изменения протекают на протяжении всей жизни растений. Они представляют собой сумму структурных и физиолого - биохимических изменений организма, его органов, тканей v клеток, связанных с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельной части от возникновения до рассматриваемого момента. Общие возрастные изменения возникаю! на основе свойственного данному виду растения генетически обусловленного хода жизненных процессов в онтогенезе, но они могут существенно ослабляться под влиянием внешних условий (П.Й.Гупало, 1975; Н.Л.Клячко, О.Н.Кулаева, 1975). Так, условия среды, способствующие интенсивному обмену и росту, всегда препятствуют цветению, оттягивают его, тогда как факторы приводящие к подавлению роста, стимулируют генеративное развитие. Особенно убедительно это показано на плодовых растениях.
Понятие о возрасте и возрастных изменениях целого растительного организма учитывает, что отдельные части растения -t ветви, побеги, корни и другие органы - обладают известной
чей автономности. Они появляются на растении в разные периоды его жизни и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. Вместе с тем эти части интегрированы в едином растительном организме, общие возрастные изменения которого накладывают сильный отпечаток на их возрастное состояние.
Возрастные изменения включают в себя как процесс старения, связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс омоложения, связанный с накоплением эмбриональных тканей и с общим усилением жизнедеятельности.
Омоложение - процесс временного повышения жизнеспособности клеток органов или организма в целом, возникающий при изменении взаимодействия клеток (органов) под влиянием внешних условий (например, под влиянием обрезки) или в процессе размножения. Степень омоложения может быть разной. Глубокое омоложение («обновление») со снятием всех онтогенетических изменений происходит при половом и естественном вегетативном размножении, а также при регенерации из каллюса.
Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.
Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза белков, ослаблении регулирующих систем, накоплении малоактивных анатомических и морфологических структур и затухании физиологических функций.
Процесс старения характерен и для организма в целом, и для его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у растений он не является равномерным, однонаправленным, так как замедляется процессом омоложения. На растении до самого конца его жизни появляются новые органы - побеги, листья, корни, которые замедляют процесс старения и омолаживающе действуют на весь растительный организм (Н. П. Кренке, 1940; Н.И.Дубровицкая, 1961; Г.Х.Молотковский, 1966; П.А.Ген- кель, 1971).
Процессы омоложения и старения следует отличать от этапов молодости и старости, так как эти процессы характерны для всех этапов онтогенеза, но на этапе ювенильности баланс процессов старения и омоложения складывается в пользу процессов омоложения, а на этапе старости - в пользу процессов старения.
Старение - организованный процесс, его последовательные Фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и Уличительные черты у разных видов и групп растений (А. Леопольд, 1968; П. И. Гупало, 1975). Наблюдается отчетливая связь интенсивности старения с условиями существования, с корреляционными соотношениями разных органов в составе растений, например корней и листьев (В. О. Казарян, 1968).
Наряду с непрерывностью роста надземных и подземных органов в процессе онтогенетического развития наблюдается определенное чередование в росте ветвей и корней (периодичность) в продолжении вегетационного периода. Эта периодичность особенно четко выражается в условиях умеренного климата, а в условиях влажных субтропиков - слабее.
Периоды роста корней и побегов строго чередуются и у разных видов протекают в разные сроки, характеризуются разной продолжительностью, зависящей от географического происхождения и генетических особенностей вида, а также от условий данного вегетационного периода.
Так, для корней некоторых деревьев отмечена следующая периодичность роста: ель колючая и голубая - май, август - сентябрь; лиственница сибирская - с 5 по 15 мая и с 10 сентября до 20 октября; туя западная - с 15 до 30 мая и с 25 августа по сентябрь; сосна обыкновенная - с 10 до 15 июня и август-сентябрь; пихта сибирская - с 10 мая до июня и август-сентябрь. После прекращения первой фазы роста корней начинают расти надземные части и чередование идет до листопада, после которого корни продолжают еще развиваться до промерзания.
У дуба прирост побегов (от одного до трех за вегетационный период) продолжается от 10 до 60 дней и вновь возобновляется лишь на следующий год весной, когда после приостановки прироста побегов начинают расти корни. Чем моложе в возрастном отношении дерево, тем непрерывный поступательный прирост продолжительнее. У липы прирост зависит также от возраста и продолжается от 45 дней у молодых экземпляров до 15 дней у взрослых, т.е. прирост в году у взрослых деревьев липы продолжается всего 15 дней. У крушины ломкой и вяза приземистого после завершения роста основного побега (в тот же вегетационный период) развиваются селептические побеги, которые образуются из пазух листьев побега прироста текущего года. У ели после периода покоя побеги продолжают расти верхушкой. У некоторых древесных пород наращивание побега за вегетационный период происходит 2 - 3 раза (чайный куст, лимон, каприфоль и др.). У лиственницы обычно два прироста побегов и корней. Корни лиственницы начинают развиваться с развитием вегетативных почек. Вторично прирост корней начинается с пожелтением хвоинок. Как видим, У представителей разных пород и семейств ритмика роста разная. Она почти не выражена у тропических растений, где времена года нечетки и рост продолжается почти непрерывно.
Знание периодичности роста и развития растений помогает правильно
осуществлять комплекс мероприятий агротехнического и биологического характера,
таких, как размножение (для окулировки саженцев значение имеет сокодвижение -
сроки легкого, отделения коры); цветение и плодоношение (проблема досвечивания
длиннодневных растений); формование и обрезка корней и кроны; пересадка
древесных - определение сроков; организация подкормок и определение сроков
внесения удобрений; продолжительность сроков хранения саженцев в холодильных
камерах.
декоративный кустарник древесный
Главным материалом объемных решений садово-парковых композиций являются
деревья; кустарники и полукустарники служат преимущественно вспомогательным материалом.
Необходимо использовать декоративные качества растений в неразрывной связи как
с биологическими особенностями растений, так и с условиями внешней среды.
Исходя из биологических особенностей, факторов и условий внешней среды деревья
и кустарники классифицируются на различные категории. В настоящее время исходят
из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех
растений, делится на большее количество качественно различающихся, с
характерными морфологическими особенностями периодов - этапы онтогения:
эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости.
Литература:
1. Декоративная дендрология. А.И.Колесников, изд-во «Лесная промышленность», Москва, 1974.
2. Декоративное древоводство. Ю.И.Никитинский, Т.А.Соколова, Агронромиздат, 1990.
. Декоративное растениеводство. Т.А.Соколова, Академия, 2004.