Материал: Изучение строения и особенностей жизнедеятельности декоративных кустарников

Кустарники также образуют главный побег (центральная ось), который ведет себя как небольшое деревце, однако в отличие от ствола деревьев на третий-десятый год жизни у его основания начинают расти новые стволики - скелетные (боковые) оси, перегоняющие материнский ствол и постепенно, со временем, сменяющие друг друга. В разные периоды жизни на стебле образуются разные побеги - вегетативные и генеративные, что зависит от расположения их на растении и возраста стебля. Рост в высоту основного стебля следует отличать от образования на нем различных боковых побегов, так как последнее иногда указывает на возобновление стебля, а не на его рост. Стебли многих кустарников недолговечны, но зато они способны легко возобновляться от корневой шейки и от скрытого почвой основания стебля; корневищными отпрысками (сирень); от надземной части стебля (по всей его длине); порослью от корней. Поросль от корневой шейки и скрытого почвой основания стебля дает побеги кущения, обеспечивающие основное разрастание и кущение растений. Такие побеги И.Г.Серебряков называет боковыми скелетными осями. Корневищные отпрыски возникают из почек на корневищах (столонах) и дают начало новым самостоятельным растениям. Они образуются у спирей, шиповников, сирени.

Стеблевая поросль - вегетативные крупные побеги, возникавшие в основном в средней и нижней частях стебля. В верхней части вегетативная стеблевая поросль возникает редко, чаще здесь образуются генеративные веточки, не имеющие сильного роста. Стеблевая поросль тем долговечнее, чем ниже на стебле место ее образования. Наиболее же полную и долговечную замену стеблю дает стеблевая поросль от подземной части ствола и корневой шейки.

Корневая поросль - это вегетативные побеги из придаточных почек горизонтальных корней, расположенных у поверхности почвы. По месту образования побегов возобновления кустарники можно разделить на две группы:

кустарники, образующие побеги от корневой шейки, подземной и надземной части стебля, корневищ (рябинолистник, таволга, шиповник, сирень) и корней (вишня, облепиха, лох);

кустарники, дающие поросль только на надземнах стеблях корневой шейки и подземной части ствола (смородина, пузыреплодник, лапчатка, жимолость). Эти особенности определяют характер возобновления побегов, их долговечность и общую долговечность куста.

Для изучения особенностей морфологии различных видов кустарников, введения особых понятий рассмотрим развитие спиреи иволистной белой (рис. 2.2).

Стебель спиреи иволистной прямой, гладкий, с одиночной метелкой цветков на вершине (рис. 2.2, а). По окончании роста и цветения соцветие усыхает и вместе с тем побег утрачивает и верхушечную точку роста, тем самым поступательный рост центральной оси стебля кончается за один год. На второй год на этом стебле развиваются мелкие обрастающие веточки, образующие на своих вершинах соцветия (рис. 2.2, б). На третий год часть этих боковых деточек отмирает совсем, а часть дает ответвления второго порядка, тоже цветущие (генеративные). Ниже прошлогодних веточек иногда еще развиваются и побеги первого порядка, тоже генеративные (рис. 2.2, в). Помимо генеративных образований, на третий-четвертый год в средней или нижней части основного стебля начинает развиваться стеблевая поросль (рис. 2.2, г). Порослевые побеги буйно растут и образуют одну вертикальную ось с основанием старого стебля, вызывая отклонение его вершины в сторону и книзу (рис. 2.2, д).

Стеблевая поросль - это не прирост, продолжающий основную ось центрального стебля, и не обрастающие ветви кроны, а образование, которое должно полностью омолодить или заменить часть стебля, расположенную выше места ее возникновения.

Чем старше стебель, тем ближе к его основанию образуется поросль и тем сильнее отклоняется книзу его вершина. Отклоненные книзу вершины отмирают и образуют в нижней части куста ярус сухих ветвей. Стеблевые побеги, образовавшиеся на трехлетнем основном стебле, повторяют трехлетний цикл, как и их материнский стебель. Затем весь стебель отмирает от основания, просуществовав шесть-семь лет.

Полный период развития стебля кустарника делится на два цикла - основной и восстановительный. Первый, основной цикл длится от начала прорастания побега до полного развития стебля, завершающегося цветением и образованием кроны; второй - от начала затухания роста первичного стебля и появления стеблевой поросли, ослабления или усыхания вершины до полного отмирания всего стебля. Основной цикл развития у спиреи иволистной продолжается три года, восстановительный - два-три, редко четыре года.

У других кустарников также имеются эти циклы, но они различны по длительности, а восстановительные циклы и по количеству в зависимости от долговечности стеблей, обусловленной видовыми особенностями.

Долговечность стеблей у разных видов кустарников колеблется от 6 (спирея иволистная) до 50 - 60 лет (сирень, боярышник). У растений одного вида долговечность стеблей также может быть разной - это зависит от наследственных качеств и условий существования, в значительной степени определяющих их восстановительную способность. Кроме того, она зависит и от количества стеблей в кусте. У сильно загущенных кустов, которые могут образоваться при избыточном почвенном питании, когда количество основных стеблей не регулируется, побегообразовательная способность ослабевает и кусты быстро стареют. На стволах таких кустов, особенно в затененной части, побеги возобновления не образуются и стебли отмирают полностью, завершив лишь основной цикл развития. В целом кустарники могут жить очень долго, до нескольких сотен лет, но каждая из скелетных осей живет в среднем 10 - 40 лет (два года - у малины, 60 и более лет - у желтой акации, сирени, ирги).

При симподиальном типе роста вершина центральной оси (ствола) отмирает рано, а дальнейшее нарастание лидера (или ветви) обеспечивается за счет образования из боковых почек одного или нескольких побегов. Примером такого типа роста служат липа, вяз, лещина, ива, тополь, клен ясенелистный, сирень, калина, свидина, облепиха (после трех-пяти лет).

Типы роста и характер возобновления стволов и веток у деревьев и кустарников, а также способность развивать на одном и том же стебле побеги различного типа - вегетативные или генеративные (обрастающие, плодовые) - связаны с разнокачественностью почек на стебле. Причина этой разнокачественности заключается в том, что «по мере роста и развития побега в пазухах листьев этого побега почки закладывались и формировались в разное время вегетационного периода, в разных внешних условиях и, что самое существенное, на разных этапах развития побега. Вегетативные клетки в точках роста испытывали определенные качественные изменения, связанные с постепенной потерей способности к интенсивному росту и вегетативному размножению и постепенным приобретением свойств сдержанного роста и приближением к половому размножению» (П. Г. Шитт, 1940). Из этого следует, что в пазухах листьев закладываются качественно неравноценные почки, с разной способностью к росту, из которых развиваются побеги, находящиеся на разных этапах органогенеза.

В зависимости от тех органов, которые развиваются в дальнейшем из почек, последние делятся на листовые (ростовые, вегетативные) и цветочные (плодовые, репродуктивные). Листовые почки по сравнению с цветочными, как правило, мельче. Смешанные почки имеют и цветки, и листья. Различают также внутренние почки, находящиеся на обращенной внутрь кроны стороне побегов и ветвей, и внешние - на стороне ветвей, обращенной к наружной стороне кроны. Боковые почки располагаются на остальных двух сторонах ветвей. У деревьев листовые почки в верхней и средней части побегов продолжения и старших веток более крупные, чем в нижней, базальной их части. У кустарников же наиболее крупные почки располагаются в средней части стебля. Соответственно и образование сильнорослых вегетативных побегов у деревьев наблюдается в верхней и средней части стебля, а у кустарников - в средней и нижней, где имеются скопления спящих и адвентивных почек.

Спящие - почки, образовавшиеся в листовых узлах, имеющие ось - зачаток побега. Способность к пробуждению они сохраняют и течение длительного времени. Особенно много спящих почек концентрируется в тех местах, где были когда-то листья, но приросты не развивались.

Адвентивные - почки, образовавшиеся на участках побега, где никогда не было листьев. Наибольшее их скопление, как и спящих почек, приурочено к базальной части побега и ветвей.

Пробуждению спящих и адвентивных почек способствует отмирание главного стебля или обрезка, проведенная вблизи участков с такими почками. Эти почки представляют собой запасные центры роста в случае естественного отмирания ветвей, гибели их от неблагоприятных природных условий, поломки и повреждения вредителями.

Степень развития и сила роста побегов из листовых почек зависят от угла наклона ветви к горизонту. Чем ближе положение ветви к вертикальному, тем сильнее рост побегов из почек, расположенных ближе к ее вершине, и тем слабее пробуждаются и растут побеги из почек у основания побега продолжения лидера и других ветвей. И наоборот, чем ближе положение ветви к горизонтальному, тем слабее рост побегов из почек на ее вершине и сильнее - из почек, расположенных ближе к основанию.

Глава 4. Онтогенез и органогенез у древесных растений

За время жизни древесных растений характер их роста и развития заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются активный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения определенного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабление роста и закладки новообразований, отмирание отдельных частей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.

В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большее количество качественно различающихся, с характерными морфологическими особенностями периодов - этапы онтогения: эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости. Ювенильный, имматурный и виргинильный периоды составляют период молодости у растений - это период заложения, роста и развития вегетативных органов до появления способности образовывать репродуктивные органы. У всех деревьев в этот период потребность в свете максимальная.

Эмбриональный этап у древесных пород, размножающихся семенами, завершается таким состоянием проростков, когда они имеют первичный корень и побег с семядолями.

У ели европейской этот период характеризуется такими показателями: главный корень - стержневой, семядоли игловидной формы (длиной 15 - 20 мм), имеется верхушечная почечка; первые хвоинки округлые в сечении, часто расположенные.

У сосны обыкновенной этот период характеризуется следующим: семядоли линейные, слабо трехгранные, число семядолей 4 - 8 длиной 20 - 25 мм, отмирают они обычно к началу зимы; у более сильных проростков в первый год образуется надсемядольная часть высотой 40 - 60 мм с единичными листьями ювенильного типа.

У липы сердцевидной появляющийся над почвой гипокотиль крючковато изогнутый длиной 3 - 9 см, базальная часть гипокотиля (1-4 см) полегает у 50 -80 % всходов; семядоли почти круглые в очертании; к осени образуется от 1 - 3 до 5 - 7 настоящих (ювенильных) листьев; все листья имеют теневую структуру; корневая система стержневая или стержнекистевая.

У березы повислой в этот период к концу вегетации растения имеют 2 - 6 листьев ювенильного типа; развит главный корень, боковые корни развиты слабо, на гипокотиле сформированы придаточные корни; в местах влажных и светлых могут быть два периода роста.

Ювенильный этап характеризуется тем, что растения из семян уже не имеют семядолей; стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых корней.

У ели европейской ювенильный этап характеризуется следующим: семядоли засохли, верхушечный прирост невелик - 2 - 5 см; хвоя ювенильного типа. Длительность этого периода -1 - 2 года. Корневая система состоит из главного и боковых корней.

У сосны обыкновенной на этом этапе имеется одноосный неветвящийся побег, средняя высота растений - около 12 см, ювенильные хвоинки полностью сменяются взрослыми к концу второго года; корневая система поверхностно-стержневого типа.

У липы сердцевидной имеется одноосный побег; у 50 - 80% растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1 - 10 см, состоящий из части гипокотиля или всего гипокотиля и иногда приростов 1 -3-го года. Ювенильный период продолжается 5 - 7 лет, приросты каждого года очень малы. Листья - ювенильной формы, более вытянуты, чем у взрослых растений, на годичном приросте образуются 1 - 3 листа. Гипокотиль полностью втягивается в почву к пяти годам. Корневая система у 80 - 90% растений стержнекистекорневая, у прочих - кистекорневая, сформировавшаяся после отмирания главного корня.

У березы повислой побег не ветвится; листья широкояйцевидные, опушенные, с сердцевидным основанием; в корневой системе придаточные корни растут быстрее, чем главный и боковые, благодаря чему гипокотиль и прирост первого года быстро втягиваются в почву.

Диагностическим признаком перехода в имматурный этап считается появление боковых побегов, т.е. начало ветвления. Побеговая система состоит из ветвей 2 -5-го порядка, крона не сформирована, диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей, приросты стволика незначительно превышают приросты ветвей, что определяет округлость формы деревца. Листья имеют взрослую структуру, за исключением пород со сложными листьями (ясень). Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и придаточных корней. У растений на этом этапе увеличивается потребность в свете, при его недостатке особи задерживаются в развитии.

На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые растения не сбрасывают листву (дуб, бук), а физиологическим показателем этих этапов у растений является повышенная способность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к затенению, способность к образованию корней. Растения в эти периоды не образуют репродуктивные органы даже в оптимальных для этого условиях.

У ели европейской этот этап начинается с началом ветвления, что происходит на четвертом году жизни; порядок ветвления - до 5, прирост ствола - 0,5 - 3,0 см в год. К концу этого этапа хвоя приобретает вид теневой хвои взрослых растений, размеры растений увеличиваются вдвое и больше, начинают отмирать нижние веточки. Корневая система - поверхностная, образована придаточными корнями. У сосны обыкновенной переход в имматурное состояние диагностируется появлением боковых побегов и началом формирования кроны. В побеговой системе преобладают побеги 2 -3-го, реже 4-го порядка. Высота растений на этом этапе от 17 -35 до 98 см. Возраст 5 - 6 лет.

У липы этот этап также начинается с образования боковых побегов. Растения липы на этом этапе разделяются на две группы - у одних растений образуются лишь побеги 2 -3-го порядков и удлиненные яйцевидные листья, у других - ветвление более интенсивное, крона начинается с высоты 0,1-0,3 м. С этого возраста придаточные корни мощнее системы главного корня, у растений второй группы различимы будущие якорные корни, растущие вертикально.

У березы появляющиеся побеги растут в высоту довольно быстро. Листовая пластинка без опушения, с зубчатым краем. Различают также две группы растений - у первой группы медленнее рост, меньше разветвление побегов, рост у них неустойчиво моноподиальный. У растений хорошей жизненности рост, как правило, моноподиальный. Корни у всех растений хорошо развиты, усиленно развиваются горизонтально растущие придаточные корни.

Виргинильный этап характеризуется тем, что растения имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. Главная черта этого этапа - образование максимального за весь период жизни растения прироста в высоту: величина годичного прироста ствола по длине превышает прирост крупных ветвей, из-за чего крона имеет удлиненную форму и заостренную вершину. Побеговая система состоит из ветвей 4 -8-го порядков. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. На этом этапе у всех растений максимальная потребность в свете.

У ели обыкновенной на этом этапе резко увеличивается рост в высоту - верхушечный прирост достигает 55 - 76 см, превышая боковой в два раза. Внизу появляются отмирающие мутовки, их количество - от 7 до 19; снизу ствол очищается до 50 см. На долю кроны приходится 63 - 92% высоты дерева.

У сосны этот этап продолжается от 2 до 15-17 лет. Характерно моноподиальное нарастание ствола. Очень четко выделяются две группы сосен в этот период: у первой группы нормальной жизненности крона широко веретеновидная от самого уровня почвы, порядок ветвления побегов 3 - 4, годичные приросты главной оси - 20 - 40 см. Возраст растений - от 6 до 10 лет. Растения второй группы отличаются готовностью к плодоношению, у побегов появляются ветки 5-го порядка, годичные приросты больше в полтора раза, чем у растений первой группы, а сильный прирост главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и очищению ствола от них. Средний возраст растений этой группы - 17 лет.