Статья: Изменчивость признаков шишкоягод Taxus baccata в популяциях Дагестана

В целом можно признать, что межпопуляционные различия чаще обусловлены действием общих условий места произрастания на микроэволюционные адаптивные преобразования, а внутрипопуляционные - больше зависят от генетических и возрастных особенностей каждой особи. Все учтенные признаки шишкоягод T. baccata, кроме признака «ширина шишкоягоды», характеризуются значительным вкладом в межпопуляционную и несколько низким, но достоверным вкладом во внутрипопуляционную изменчивость, так как условия экологических ниш в популяциях тиса весьма стабильны, хотя и специфичны.

В объеденной выборке наибольшей изменчивостью характеризуется «масса шишкоягоды» (23,2%). Изменчивость других признаков, как в популяционных, так и в объеденной выборке варьирует на низком и среднем уровнях (от 6,9 до 26,4% у признаков шишкоягод; от 4,4 до 18,1% у признаков семян) и не имеют определенной закономерности. Наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость вносят признаки «диаметр воронки» (41,0%), «ширина семени» (узкая часть) (40,9%), «масса семени» (44,6%), а минимальный - «ширина шишкоягоды» (2,2%). Во внутрипопуляционную изменчивость наибольшим вкладом характеризуются признаки «ширина шишкоягоды» (9,9%), «длина семени» (12,1%) и «масса семени» (8,6%) (рис.1).

Рис.1. Относительные компоненты дисперсии по итогам двухфакторного дисперсионного анализа для признаков генеративных органов T. baccata

Оценку влияния комплекса экзогенных факторов на признаки шишкоягод и семян изучаемых популяций проводили с применением двухфакторного дисперсионного анализа (h²), а долю в этом влиянии, обусловленное различием межпопуляционных условий определяли по коэффициенту детерминации (r²) (табл. 3).

Таблица 3. - Результаты дисперсионного и однофакторного регрессионного анализов для признаков шишкоягод T. baccata

Примечание. r_xy - коэффициент корреляции между высотой над уровнем моря и изучаемым признаком.

Полученные данные показывают, что более сильному влиянию условий места произрастания подвержены длина шишкоягоды (r² =18,3%) и масса семени (r²=12,9%). В первом случае отмечена отрицательная связь с высотой над уровнем моря, а во втором - положительная, то есть с высотой над уровнем моря длина шишкоягоды уменьшается, а масса семени увеличивается. Для остальных признаков отмечена меньшая зависимость от условий мест произрастания популяций (r²) при достаточно высоких показателях h² , что говорит о значительном влиянии прочих факторов на характеристики изучаемых признаков. Самое незначительное и отрицательное влияние условий места произрастания отмечено на массу шишкоягод (r²=0,4%), и это влияние статистически не доказано, что подтверждает известную высокую экологическую зависимость весовых признаков. дагестан шишкоягода межпопуляционный

В целом, диаметр воронки, ширина семени (узкая и широкая части), длина семени и масса семени имеет тенденцию к увеличению, а длина и ширина шишкоягоды к уменьшению с высотой над уровнем моря (табл. 3).

Для изучения взаимовлияния и взаимосвязи между признаками шишкоягод в зависимости от условий места произрастания популяций был применен корреляционный анализ. При этом изменение связей признаков шишкоягод в меняющихся условиях среды, как показано в работах Ростовой [13] связывают с включением регуляторных механизмов, которые контролируют процессы роста и морфогенеза при адаптации.

Корреляционный анализ выявил статистическую достоверность связей между большинством пар признаков шишкоягод (табл.4). Достоверная положительная корреляция, как на внутрипопуляционном, так и в объеденной выборке наблюдается во всех популяциях между массой шишкоягод, длиной шишкоягоды, шириной шишкоягод и массой семян. Это и понятно, так как эти признаки имеют взаимозависимости близкие к функциональным. Между длиной шишкоягод, шириной шишкоягод и диаметром воронки связи также, в основном, положительные и достоверные. При положительной зависимости между массой шишкоягод и массой семян, в некоторых популяциях (800 м и 977 м) связи эти очень слабые и не достоверные. Достоверность других связей доказана лишь на 0,5% уровне значимости.

Средние положительные корреляционные связи наблюдается между массой шишкоягоды, массой семян и длиной шишкоягоды, а также между шириной шишкоягоды, диаметром воронки и массой семян. Слабая, но положительная связь доказана между длиной шишкоягоды и диаметром воронки. Признаки «длина шишкоягоды» и «масса семян», «ширина шишкоягоды» и «масса семян», и «ширина шишкоягоды» и «диаметр воронки» характеризуются очень слабой не доказанной и противоречивой корреляционной зависимостью. Независимы друг от друга признаки «ширина шишкоягоды» и «диаметр воронки».

Наиболее сильные и достоверные связи массы шишкоягоды с длиной и шириной шишкоягоды наблюдается в популяции с 1040 м над уровнем моря.

В популяции с высоты 1532 м над уровнем моря у всех признаков (кроме длины шишкоягоды и массы семян) связи достоверные, положительные, но несколько ниже, чем в других популяциях, что объясняется низкими абсолютными показателями всех признаков шишкоягод и большей стабильностью признаков семян.

Недостоверная связь между длиной шишкоягод и массой семян во всех популяциях является доказательством функциональной и иной независимости этих признаков.

Таблица 4. - Коэффициенты корреляции для признаков шишкоягод T. baccata

Результаты дискриминантного анализа подтвердили наибольшее разграничение популяций по диаметру воронки и длине шишкоягод, малоинформативным оказался признак «ширина семени широкой части» (табл.5).

Таблица 5. - Итоги дискриминантного анализа показателей признаков шишкоягод объединенной выборки T. baccata

Последний является одновременно показателем полноценности семян в зависимости от условий их питания и созревания, и изменяется в несколько больших пределах, чем показатели узкой части семян (табл.2).

Матрица классификаций выявила широкий спектр разброса показателей признаков и не дала 100% классификации ни для одной популяции (табл. 6). Суммарная точность классификации составила 71,5%. Наибольшей степенью самоидентичности отличается хунзахская популяция (86,7%), наименьшей буйнакская (58,0%), что подтверждает сделанное нами выше заключение о наличии определенных генетически закрепленных отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями.

Таблица 6. - Классификационная матрица показателей признаков шишкоягод популяций T baccata по результатам дискриминантного анализа

Наименьшее сходство имеют казбековская и хунзахская популяции соответственно с высот 1040 и 1532 м над ур. моря, что подтверждено и по расстоянию Махаланобиса между заданной точкой с центром масс, с учетом рассеивания показателей признаков в эллипсоидном пространстве (табл.7). Дистанцируются также буйнакская и казбековская популяции. Одну общую группу составляют кайтагская и буйнакская популяции.

Таблица 7. - Меря сходства популяций по расстоянию Махаланобиса

Расположение всех объектов в пространстве двух канонических корней по итогам дискриминантного анализа (рис. 2) также подтверждает отмеченную выше близость или удаленность популяций по совокупности их признаков.

Рис. 2. Рассеивание объектов в пространстве двух канонических корней.

При этом расположение объектов вдоль первой оси мы связываем с особенностями климатических и почвенных условий мест произрастания популяций. Разброс показателей вдоль второй оси отражает внутрипопуляционные различия между деревьями, в том числе по возрастным и иным показателям.

Выводы

1. Наибольший вклад в межпопуляционные различия вносит признак «диаметр воронки» по сравнению с такими признаками как ширина, длина и масса шишкоягод. Значительные абсолютные показатели этого признака в буйнакской популяции связаны с вытянутой формой шишкоягод, а в хунзахской популяции, наоборот, с уплощенной формой шишкоягод.

2. Низкая вариабельность средних значений признаков генеративных органов тиса ягодного (кроме массы шишкоягод) свидетельствует о высокой генетической детерминированности линейных признаков шишкоягод и семян и стабильности почвенно-климатических условий мест произрастания T. baccata независимо от физико-географичеких показателей этих же мест.

3. Стабильность показателей массы семян, относительно крупные их размеры и более приплюснутая форма шишкоягод хунзахской популяции свидетельствуют о наличии определенных генетических отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями, а более высокая дессиминационная активность первой популяции направлена на самосохранение в связи с менее благоприятными для данного вида условиями. При этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем различия по признакам шишкоягод.

4. Наиболее сильные и достоверные связи признака массы шишкоягоды с длиной и шириной шишкоягоды наблюдается в популяции с 1040 м над уровнем моря. В популяции с высоты 1532 м над уровнем моря у всех признаков (кроме длины шишкоягоды и массы семян) связи достоверные, положительные, но несколько ниже, чем в других популяциях, что объясняется низкими абсолютными показателями всех признаков шишкоягод и большей стабильностью признаков семян.