Статья: Изменчивость признаков шишкоягод Taxus baccata в популяциях Дагестана

ФГБУН Горный ботанический сад

Изменчивость признаков шишкоягод Taxus baccata в популяциях Дагестана

Омарова Паризат Курбаналиевна, главный специалист

Асадулаев Загирбег Магомедович, д.б.н., профессор

Махачкала

Аннотация

В популяциях Taxus baccata Предгорного и Внутреннегорного Дагестана исследована внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков шишкоягод. Отмечен вклад в межпопуляционные различия признака «диаметр воронки» с наибольшими показателями в буйнакской популяции, и зависимость формы шишкоягоды от этого признака. По итогам дискриминантного анализа выявлено разграничение популяций именно по этому признаку, хотя классификационная матрица не дала ни для одной из них 100% прогноза. Установлено, что семена в хунзахской популяции имеют относительно крупные размеры, а шишкоягоды более приплюснутую форму, по сравнению с предгорными популяциями, при этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем по признакам шишкоягод, при низкой изменчивости показателей признаков первых. Показано, что особенности семян и шишкоягод хунзахской популяции свидетельствуют о наличии определенных генетических отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями, а более высокая дессиминационная активность первой популяции направлена на самосохранение, в связи с менее благоприятными для данного вида условиями.

Предположено, что низкая вариабельность средних значений признаков шишкоягод тиса свидетельствует также и о стабильности почвенно-климатических условий мест его произрастания.

Ключевые слова: популяция, шишкоягода, тис ягодный, вариабельность, признаки генеративных органов.

При изучении популяций видов растений большое внимание должно быть уделено выявлению структуры внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости [14;3], позволяющей установить влияние условий на характер микроэволюционных адаптаций, связанных с изоляцией или разнообразием эколого-географических факторов [7;18].

Одним из видов древесных растений Дагестанской флоры, с локальными, изолированными по ущельям предгорных хребтов Дагестана популяциями, изучение которых представляет значительный интерес, является Taxus baccata L. Лесоводственно-таксационные исследования популяций этого вида в горных лесах Осетии представлены в работе В.В Слепых и др. [15], проблемы его сохранения и восстановления в лесах Северного Кавказа и особенности строения хвои обсуждены в работе А.Б Базаева [2]. Стабильная генетическая структура деревьев Taxus baccata обсуждается в работе Marta Dubreuil и др., [19] краткий обзор рода Тис провел Richard W.Spjut [20], также у этого авторы проведены работы: Введение в род Тис (химический состав, наследственные признаки, таксономические отношения, листва и семена). Номеклатурный и таксономический обзор трех видов тиса в Азии Richard W.Spjut [20].

Работы, посвященные изменчивости признаков генеративных органов тиса ягодного, нам не известны не только для территории Дагестана, но и для других регионов.

Настоящая работа посвящена выявлению структуры межпопуляционной изменчивости морфологических признаков шишкоягод T. baccata в природных популяциях Дагестана.

Объектом исследования послужили сборы шишкоягод T. baccata сделанные в конце сентября - начале октября 2010 г. в различных районах Дагестана. В основном в Дагестане тис произрастает по всей полосе предгорных буково-грабовых и буковых лесов на высотах 800-1050 м над ур. моря склонов северных румбов. Изолированная популяция обнаружена и на западных отрогах Хунзахского плато Внутреннегорного Дагестана на высоте 1350 м.

Природно-климатические условия мест произрастания в Предгорном Дагестане (буйнакская, казбековская, кайтагская популяции) сходные. Почвы здесь лесные бурые, карбонатные, среднее количество осадков колеблется от 400 до 800 мм в год. Минимальная температура холодных месяцев -27-30?С, средняя температура летних месяцев +20?С. Растительность в основном представлена влажными широколиственными буковыми лесами.

Для хунзахской популяции характерны следующие особенности: почвы - горно-луговые лесные, в среднем за год выпадает 400-600 мм осадков. Минимальная температура холодного периода -36?С, максимальная летняя температура +35?С. Растительность здесь представлена сосновыми лесами. Некоторые характеристики мест произрастания изученных популяций представлены в таблице 1.

Таблица 1.- Общая характеристика районов исследования

Географические координаты, высота над ур. м. и экспозиция склона были определены спутниковым навигатором. Возраст деревьев T. baccata L. определен по годичным кольцам кернов, полученных с помощью бурава «Haglof».

Морфологические признаки шишкоягод T. baccata изучали путем элементарных измерений. С отдельных особей каждой популяции рендомизированно отбирали по 30 шишкоягод, у которых учитывались следующие количественные признаки: длина, ширина, масса и диаметр воронки шишкоягоды, ширина семени в узкой и широкой части, длина и масса семени. Весовые признаки измеряли на электронных весах «Ohaus» с точностью до 1 мг; размерные - штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.

Статистический анализ показателей признаков выполнен с использованием общепринятых методов биометрии [4;6 программа Statistica 5.5]. Амплитуда изменчивости количественных признаков определялась по шкале Мамаева [8]. Интерпретация корреляционных зависимостей между признаками нами проведена по Г. Ф. Лакину [6].

Различия между популяциями и деревьями внутри популяций по признакам шишкоягод оказались существенными (табл. 2). При этом в межпопуляционные различия наибольший вклад вносит признак «диаметр воронки шишкоягод» по сравнению с такими признаками как ширина, длина и масса шишкоягод, прежде всего, в силу их значительных абсолютных показателей в буйнакской популяции (рис.1). Показатели первого признака, с одной стороны, определяются общим развитием околоплодника, который в указанной популяции имеет также большую длину и вес. С другой стороны, диаметр воронки шишкоягод, на наш взгляд, очень тесно связан с формой шишкоягод. В нашем случае индекс формы шишкоягод в популяциях, в соответствии с их последовательностью в табл. 2, имеет следующие значения: 0,94; 1,01; 0,93; 0,80. Значение индекса больше единицы указывает на вытянутую форму шишкоягод (буйнакская популяция). Индекс шишкоягод хунзахской популяции (последний показатель) соответствует более уплощенной форме. Этим двум формам и характерен большой размер воронки.

Для выявления соотносительного роста элементов шишкоягод при органогенезе нужны специальные аллометрические исследования, которые не входят в задачу настоящей работы. Однако общий анализ развития шишкоягод разных популяций позволяет сделать заключение о некоторой положительной зависимости между длиной, шириной и диаметром воронки шишкоягод; эти связи существенны и усиливаются при улучшении условий произрастания деревьев тиса ягодного (табл. 2). В целом шишкоягоды с деревьев, произрастающих в Предгорных районах Дагестана на высотах 800-1044 м над уровнем моря, оказались несколько крупнее шишкоягод с деревьев хунзахской внутреннегорной популяции (1532 м).

Выявленные различия зависят от многих факторов: степени наследственной гетерогенности, условий произрастания, фитоценотических взаимовлияний, возрастной неоднородности и т.д., тесно взаимодействующих друг с другом, тем более, что признаки генеративной сферы у хвойных деревьев считаются более устойчивыми [12;5;11].

Таблица 2. - Межпопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод T. baccata

Примечание: Число учетных деревьев - 5, число шишкоягод - 30, - верхняя строка показателей популяций, CV,% - нижняя строка показателей популяций, F - критерий Фишера.

В нашем случае низкая вариабельность средних значений признаков генеративных органов тиса ягодного (кроме массы шишкоягод) свидетельствует, с одной стороны, о высокой генетической детерминированности линейных признаков шишкоягод и семян, с другой стороны, о стабильности почвенно-климатических условий мест произрастания независимо от физико-географичеких показателей этих же мест. Несколько выше оказались показатели изменчивости массы шишкоягод, что определяется условиями питания, освещения и т.д их места прикрепления в кроне. Низкие показатели CV признаков шишкоягод хунзахской популяции по сравнению с показателями других популяций мы объясняем меньшими их размерами, т.е. при уменьшении средних арифметических значений признаков, CV, характеризующая эти средние, также снижается [10].

Ранее на разных видах показано, что в более суровых по климатическим показателям условиях размеры плодов и шишкоягод уменьшаются. Такая закономерность выявлена для Juniperus virginiana [17], Mimulus longiflorus [16], Pinus sibirica, Picea obovata, Pinus sylvestris [9], Juniperus oblonga [1]. У тиса ягодного по показателям признаков шишкоягод такая тенденция также подтверждается (рис. 1) если считать, что с высотой над уровнем моря в горах Дагестана условия для произрастания этого вида ухудшаются.

Для признаков семян картина несколько иная. В хунзахской популяции семена, напротив, крупнее. Оценить показатели семян в зависимости от оптимальности или не оптимальности условий произрастания растений сложно. Выше было отмечено, что развитие генеративных органов растений зависит не только от климатических и почвенных условий, но и от возраста деревьев, их жизненности, конкуренции со стороны сопутствующих растений и.т.д.. Однако стабильность показателей массы семян, относительно крупные их размеры и более приплюснутая форма шишкоягод хунзахской популяции позволяет нам сделать заключение, во-первых, о наличии определенных генетически закрепленных отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями. Во-вторых, о более высокой дессиминационной активности внутреннегорной популяции с целью самосохранения, может быть и в связи с менее благоприятными, не характерными для данного вида условиями. При этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем различия по признакам шишкоягод.