В сомкнутых лесах резкие колебания температур, свойственные климату котловины, сглаживаются, условия для развития растительности здесь более благоприятные. Разреженные лиственничники не могут смягчить суровых условий, благодаря чему сучья первичных крон деревьев, составляющих эти древостои, повреждаются морозами и отмирают, стимулируя возникновение вторичных крон. Это подтверждается отсутствием столбовидных крон у лиственниц, формирующих густые пойменные древостои. Чаще всего деревья с вторичной столбовидной кроной встречаются в подгольцовых редколесьях. Своим возникновением вторичные столбовидные кроны лиственницы Гмелина обязаны способности старых брахибластов и спящих почек на ее стволах и ветвях образовывать ауксибласты и давать начало новым ветвям.
Текстура коры. В горах и котловинах Станового нагорья по характеру растрескивания можно выделить следующие формы коры лиственницы: чешуйчатую, продольно-трещиноватую и соснообразную. Переход от первой формы к третьей осуществляется по мере увеличения высоты ствола. Часто в нижней, более старой, части ствола кора бывает продольно-трещиноватой, а в верхней, более молодой, - чешуйчатой. Зависимость от условий произрастания выражается в различных сроках изменения характера растрескивания корки. В наиболее благоприятных условиях пойменных лиственничников чешуйчатая кора сохраняется на стволах 50-80-летних деревьев. В среднегорье процесс образования продольно-трещиноватой коры начинается с 15- 20-летнего возраста, поэтому практически у всех деревьев этой популяции отмечена продольно-трещиноватая кора.
Характер растрескивания коры является результатом радиального роста дерева. Деревья, имеющие наибольший прирост по диаметру, образуют чешуйчатую кору. Замедление роста приводит к образованию продольнотрещиноватой коры. Наконец, почти полная приостановка роста в толщину у перестойных деревьев влечет за собой образование соснообразной коры. Если же прирост по диаметру постоянен, но имеет ничтожную величину, как в подгольцовых редколесьях, то образуется плотная трещиноватая кора с небольшими блоками.
Длина хвои и число хвоинок в пучке. Хвоя - самый чувствительный орган, быстро реагирующий на условия окружающей среды и определяющий рост и развитие других органов растения. Несмотря на значительную экологическую обусловленность, внутрипопуляционная вариация длины хвои и числа хвоинок в пучке, как в среднегорной, так и в пойменной популяциях, не превышает среднего уровня (табл. 6). При этом проявляются четко выраженные межпопуляционные различия по длине хвои в исследуемых экотипах (tst=4,7 при р=0,05). В пойменной популяции длина хвои значительно превышает показатели, зарегистрированные в среднегорье. Аналогичная ситуация наблюдается и у лиственницы сибирской в горах плато Путорана [15].
Таблица 6. Изменчивость длины хвои и числа хвоинок в пучке
|
Экотип |
Длина хвои, мм |
Число хвоинок в пучке, шт. |
|||
|
Xср± mx |
Cv, % |
Xср± mx |
Cv, % |
||
|
Среднегорный |
13,9±0,4 |
13,9 |
22,2±0,5 |
13,3 |
|
|
Пойменный |
16,7±0,5 |
15,4 |
23,7±0,5 |
12,3 |
Полученные данные свидетельствуют о том, что изменчивость этого признака в значительной степени определяется влажностью климата. Это заключение подтверждается результатами испытаний различных климатипов лиственницы Гмелина в географических культурах Читинской области [24]. Установлена положительная корреляция длины хвои с годовой суммой осадков (r=0,5), т.е. при увеличении влажности климата длина хвои увеличивается.
Окраска и опушенность годичного побега. Окраска и опушенность молодых побегов - важные признаки при диагностике лиственниц [4, 11, 19]. Обстоятельные исследования изменчивости этих признаков проведены Н.В. Дылисом [4]. Установлено, что для континентальных лиственниц характерна светлая окраска годичного побега, а для приморских видов и климатипов - темная. По сравнению с сибирской лиственницей, для которой характерна соломенно-желтая окраска побегов, лиственница Гмелина отличается явным преобладанием особей с относительно более темными побегами: желтовато-бурой и близких к ней окрасок [11].
Опушенность молодых побегов у деревьев в пределах популяции очень лабильна и широко варьирует даже в пределах экологически однородной среды. Географическое расположение лиственниц с голыми и опушенными побегами не имеет территориальной и экологической обособленности. Лиственницы с голыми и опушенными побегами встречаются во всех частях ареала. Однако при сравнении приморских и континентальных видов и климатипов наблюдаются вполне ясные и определенные различия. Например, в приморских частях Дальнего Востока чаще всего встречается лиственница с побегами голыми или почти голыми, а в Забайкалье и Якутии наоборот, доминируют лиственницы с различно опушенными побегами [4].
В наших исследованиях не выявлено существенных изменений этих признаков с увеличением абсолютной высоты произрастания популяции. Как в среднегорной, так и в пойменной популяции обнаружено преобладание деревьев с опушенными побегами (85-96%) и темной (красновато-бурой) их окраской (61,5-68%). От 32 до 39% особей в обеих популяциях имеют желтобурую окраску побега. Темная пигментация побега может иметь адаптивное значение, т.к. усиливает его прогреваемость и увеличивает транспирацию.
Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что в Становом нагорье четко выражена экологическая изменчивость морфологических признаков лиственницы, связанная с высотной поясностью. Выделены два экотипа, различающиеся как по морфометрическим признакам генеративных органов, так и по морфологическому строению. В верхнем поясе гор формируется специфичный фенотип лиственницы, характеризующийся небольшими размерами генеративных органов, столбовидной кроной и трещиноватой текстурой коры. Другой фенотип формируется в поймах рек и котловин и является более крупношишечным, с раскидистой кроной и долго сохраняющейся чешуйчатой корой. По показателям качества семян исследуемые экотипы также различаются. Семена с наибольшей массой и наилучшими посевными качествами формируются у пойменного экотипа. При увеличении высоты произрастания популяции данные показатели снижаются.
Литература
1. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 491 с.
2. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 283 с.
3. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. Красноярск: Краснояр. рабочий, 1965. 35 с.
4. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: АН СССР, 1961. 209 с.
5. Ирошников А.И. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственницы сибирской и кедра сибирского // Доклады ученых - участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. С. 26-37.
6. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. С. 30-35.
7. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО РАН СССР, 1984. С. 19-31.
8. Милютин Л.И. Естественная гибридизация сибирской и даурской лиственниц и популяционная структура лиственницы Чекановского // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции: Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. С. 201-204.
9. Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов (на примере лиственницы сибирской и даурской): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 1983. 45 с.
10. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. 310 с.
11. Круклис М.В. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977. 210 с.
12. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1980. 24 с.
13. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственница Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.
14. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале. Уфа, 1993. 195 с.
15. Барченков А.П. Изменчивость видов рода Larix Mill. в Средней Сибири: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2007. 17 с.
16. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина (Larix gmelinii Rupr.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 16 с.
17. Кузьмина Н.А., Черепнин В.Л. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири // Лесоведение. 1973. № 3. С. 35-39.
18. Ирошников А.И., Милютин Л.И., Черепнин В.Л., Щербакова М.А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. С. 56-76.
19. Сукачев В.Н. К истории развития лиственницы // Лесное дело. 1924. С. 12-44.
20. Козубов Г.М. О росте сосны узкокронной формы // Лесное хозяйство. 1963. № 10. С. 23-25.
21. Петров С.А., Драгавцев В.А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений // Лесоведение. 1969. № 5. С. 54-59.
22. Орленко Е.Г. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых хвойных деревьев // Доклады ученых - участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. С. 71-78.
23. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами общей ботаники. М.: Советская наука, 1956. 482 с.
24. Макаров В.П., Бобринев В.П., Милютин Л.И. Географические культуры лиственницы в Восточном Забайкалье. Улан-Удэ, 2002. 380 с.