Статья: Изменчивость лиственницы в северном Забайкалье (Становое нагорье)

Изменчивость лиственницы в лесах Станового нагорья до сих пор остается малоизученной, несмотря на то, что основу лесного фонда данной территории составляют преимущественно насаждения и редколесья из лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), занимающие 93-98% всей лесопокрытой площади.

Становое нагорье протянулось от северной оконечности оз. Байкал до р. Алдан, где граничит с Алданским щитом. Этот горный район представляет собой восточный участок молодого сводового поднятия, отличительной особенностью которого является очень высокая активность современных тектонических движений. Молодой рельеф представлен чередованием высоких монолитных хребтов с глубокими котловинами. Климат нагорья суровый, резко континентальный, среднегодовая температура воздуха от -5…-7єС в широких и низких котловинах до -12єС в высокогорных долинах. Годовое количество осадков - от 300 до 1200 мм, в зависимости от высоты над уровнем моря [1].

Из-за неоднородности рельефа и контрастных экологических условий произрастания лиственница Гмелина формирует широкий спектр фенотипических форм: от крупных деревьев высотой до 30 м, произрастающих в основном в поймах рек, до стланиковых форм в самых суровых местообитаниях на верхней границе лесов. Поэтому данный район может являться перспективным для изучения как фенотипической, так и генетической изменчивости лиственницы. Цель данной работы - анализ внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков лиственницы Гмелина в Становом нагорье.

В ходе исследования было изучено два экотипа лиственницы, наиболее распространенных в исследуемом районе. Эти экотипы представлены популяцией, расположенной в среднегорном поясе хребта Удокан (район Чарской котловины) в лиственничнике рододендроновом на высоте 950 м над ур. м., и популяцией, произрастающей в пойме реки Куанда (Муйско-Куандинская долина) в лиственничнике грушанково-мшистом на высоте 554 м над ур. м. Лесоводственные характеристики изученных насаждений представлены в табл. 1.

Таблица 1. Лесоводственные характеристики изученных насаждений

Изменчивость изучалась по таким признакам, как длина и ширина шишек, число семенных чешуй в шишке, форма края семенной чешуи, размер семян, масса 1000 семян и показатели посевных качеств семян, форма кроны, текстура коры, длина хвои, число хвоинок в пучке. Вариация количественных признаков определялась методами математической статистики и оценивалась по шкале С.А. Мамаева [2]. Показатели посевных качеств семян определялись рентгенографическим методом [3].

Кроме того, были использованы обширные материалы о лесах Станового нагорья, полученные Читинской лабораторией Института леса и древесины СО АН СССР в 1963-1967 гг.

Морфометрические признаки шишек. В большинстве исследований изменчивости лиственницы особое внимание уделяется характеристике морфологических признаков генеративных органов, поскольку данные признаки имеют важное таксономическое и филогенетическое значение [4-14 и др.]. Установлено, что факторами их изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия произрастания.

Индивидуальная изменчивость размеров шишек и числа семенных чешуй в шишке в исследуемых популяциях проявляется преимущественно на низком уровне (Cv=6,7-11%) (табл. 2). Существенных различий в характере внутрипопуляционной вариации этих признаков между экотипами не наблюдалось.

нагорье лиственница шишка морфологический

Таблица 2. Изменчивость морфометрических признаков шишек

Примечание. Здесь и далее Xср - среднее значение признака на пробной площади; mx - ошибка среднего; Сv - коэффициент вариации признака.

Межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков шишек определяется высотной поясностью и проявляется в снижении их средних показателей по мере увеличения высоты расположения популяции над уровнем моря. Например, наименьшие значения размеров шишек и числа семенных чешуй в них были установлены в среднегорной популяции. Эти значения достоверно (tst=4-6,3 при р=0,05) отличаются от таковых, полученных в пойме р. Куанда. При этом размеры шишек в пойменной популяции и популяций, произрастающих на юге Забайкалья, практически не отличаются (tst=0,8-2 при р=0,05) [9]. Среднегорная популяция близка по значениям к популяциям из Эвенкии (tst=1,3- -2,3 при р=0,05), исследованным нами ранее [15]. Помимо морфологических различий, неоднородность между северными и южными климатипами лиственницы Гмелина подтверждается и на генетическом уровне [16]. Можно предположить, что Становое нагорье является пограничным ландшафтом между северными и забайкальскими климатипами лиственницы Гмелина. Забайкальский (более теплолюбивый) климатип занимает днища котловин и поймы рек, а приспособленный к более суровым условиям произрастания северный климатип располагается на склонах гор.

Индивидуальная изменчивость размеров семян имеет большую амплитуду по сравнению с размерами шишек. По длине крылатки семени в среднегорной популяции вариация достигает повышенного уровня (Cv=23,2%). Изменчивость длины семени и длины семени с крылаткой соответствует среднему уровню (табл. 3).

Таблица 3. Изменчивость размеров семян лиственницы, мм

Географическая изменчивость размеров семян проявляется аналогично размерам шишек. При увеличении высоты расположения популяции размеры семян уменьшаются.

Еще одним важным диагностическим признаком является форма края семенной чешуи. Для лиственницы Гмелина характерна выемчатая и прямая формы края семенной чешуи, тогда как у лиственницы сибирской преобладают особи с округлой формой края [11].

При изучении внутривидовой изменчивости формы края семенной чешуи в исследуемых популяциях лиственницы Гмелина обнаружены особи как с выемчатой, так и с прямой формой. Встречаемость особей с прямой формой края семенной чешуи в обеих популяциях не превышает 10-13%. Чаще в популяциях лиственницы Гмелина встречаются деревья с выемчатой или слабовыемчатой формой края семенной чешуи (87-90%). Каких-либо закономерностей в пространственном размещении деревьев с той или иной формой края семенной чешуи не обнаружено. В литературе указывается, что абсолютное преобладание особей с прямой формой края семенной чешуи было обнаружено лишь в затронутых гибридизацией популяциях лиственницы Гмелина у западной границы ее ареала [11]. В других районах ареала в основном распространены деревья с выемчатой формой края семенной чешуи, встречаемость прямой формы в этих популяциях обычно не превышает 20%. На этом основании можно предположить, что прямая форма края семенной чешуи имеет гибридное происхождение.

На основании вышесказанного можно заключить, что в Становом нагорье встречаются две экологические формы лиственницы, достоверно различающиеся по количественным признакам генеративных органов и сходные по качественным: пойменная форма, произрастающая в поймах рек и днищах котловин, и горная, занимающая склоны гор.

Показатели качества семян. Как и у других древесных пород, у лиственницы изменчивость показателей качества семян тесно связана с климатическими условиями того или иного района произрастания. Так, например, была установлена зависимость массы семян от суммы эффективных температур [17]. Авторы указывают, что с повышением суммы температур до 300є масса семян увеличивается на 1 г. Таким образом, в условиях холодного климата формируются древостои с мелкими семенами, а по мере повышения температуры масса семян увеличивается. Такая зависимость от температурного режима является одной из основных причин географической изменчивости массы семян.

В горных ландшафтах географическая изменчивость показателей качества семян подчиняется высотной поясности. По нашим данным, в Становом нагорье при увеличении высоты произрастания популяции показатели качества семян снижаются (табл. 4, 5). Такая же зависимость была установлена для популяций лиственницы сибирской в высокогорных лиственничниках Алтая и Тувы [18].

Одной из основных причин низкого качества семян в горных популяциях является недостаточное развитие зародыша семени. При исследовании горных климатипов лиственницы обнаружен большой процент (30-60%) семян, зародыш которых не достигает нормальногоразмера [18]. Недостаточное развитие зародыша в семени резко снижает его жизнеспособность. Семена, в которых зародыш занимает всего ј эмбрионального канала, вообще являются нежизнеспособными и не прорастают [3]. В исследованной нами горной популяции до 28% семян с одного дерева имели неразвитый зародыш.

Таблица 4. Изменчивость массы 1000 семян лиственницы, г.

Таблица 5. Изменчивость показателей посевных качеств семян, %

Форма кроны. Наиболее распространенными для лиственницы являются яйцевидно-пирамидальная и пирамидальная формы кроны, а в старших возрастных классах - цилиндрическая и продолговато-яйцевидная [4, 19]. Однако каждая из этих форм сильно варьирует в деталях очертания, характере ветвления, густоте и пр. Этот признак в значительной степени зависит от возраста и условий роста дерева, поэтому оценить его генетическую обусловленность очень трудно. Однако имеются многочисленные сведения о наследуемости этого признака [20-22 и др.].

По мнению некоторых исследователей, форма кроны может служить диагностическим признаком в систематике лиственниц Восточной Сибири [23]. Лиственница сибирская имеет крону конусообразной формы, а лиственница Гмелина - усеченную на верхушке с широко распростертыми ветвями.

В исследуемом районе морфологическое разнообразие лиственницы по форме кроны обусловлено преимущественно высотной поясностью, которая определяет фитоценотические и климатические условия произрастания популяции. На склонах Станового нагорья встречается 5 основных форм кроны лиственницы Гмелина: овальная (узко- и широкоовальная); яйцевидная (обратнояйцевидная); пирамидальная; елевидная; столбовидная. Встречается также продолговатая крона с косо вверх направленными ветвями. Кроме того, перестойные деревья формируют ширококолонновидную и неправильнокустистую кроны. В пойменных лиственничниках встречаются преимущественно деревья с овальной кроной. С увеличением абсолютной высоты произрастания форма кроны меняется от яйцевидной до столбовидной. В подгольцовых лиственничных редколесьях часто встречаются также флагообразные ветровые формы крон.

Кроме того, у лиственниц в Чарской котловине почти повсеместно отмечено формирование вторичной столбовидной кроны. Несмотря на то, что данная форма уже была описана для деревьев, растущих на каменистых склонах у верхней границы лесов (подгольцовые лиственничные редколесья) [19], Л.К. Поздняков указывает ее для лишайниковых лиственничников подгорных шлейфов, но причины ее формирования до сих пор полностью не определены [10]. Н.В. Дылис считает происхождение столбовидной кроны загадочным и не связанным с фитоценотическими условиями, т.к. она встречается в разреженных древостоях [4]. По материалам исследований Читинской лаборатории Института леса можно заключить, что вторичная столбовидная форма кроны у деревьев лиственницы формируется в разреженных древостоях под влиянием неблагоприятных климатических условий.