Статья: Использование многомерных статистических методов для фонетической классификации видов яблони (Malus Mill)

Использование многомерных статистических методов для фонетической классификации видов яблони (Malus Mill)

Исачкин А.В.*, Крючкова В.А.**

*РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

**ГБС имени Н.В.Цицина РАН

Аннотация

В данной работе обсуждаются возможности использования различных программ пакета STATISTICA для таксономического анализа некоторых видов яблони по комплексу признаков. Проведена группировка видов яблони по степени сходства комплекса признаков. Проведён кластерный анализ, оценена степень оригинальности видов, выделено 15 информативных признаков, рекомендуемых для использования при проведении таксономического анализа видов яблони. Состав кластеров при проведении кластерного анализа в большей мере соответствует представлениям В.Т. Лангельфельда о систематике рода Malus Mill.

Ключевые слова: яблоня, полиморфизм, таксономический анализ, многомерный анализ, кластерный анализ, морфологические признаки, фенетическая классификация, оригинальность видов

Систематика рода Malus Mill остается на сегодня открытой проблемой. Это объясняется широким полиморфизмом видов, существованием нескольких генетических центров их формирования (Юго-Восточная, Центральная и Передняя Азия, Северная Америка), экологической пластичностью видов, существованием множества спонтанных межвидовых садовых гибридов. В современной систематике различают около 50 видов яблони, среди них 18 представляют собой межвидовые гибриды.

С начала 20 века и по сегодняшний день было множество попыток классифицировать виды в пределах рода Malus. Разными авторами выделение подродов и секций производилось по различным признакам. Так, E.Koehne [1] разделил род на две секции: Calycomeles (с остающимися на плодах чашелистиками) и Gymnomeles (с опадающими чашелистиками). Zabel в основу деления на секции положил наличие (секция Sorbomalus) или отсутствие (секция Eumalus) лопастей у листовой пластинки. C.K.Schneider [2] на основе синтеза идей E.Koehne и Zabel предложил разделить род на четыре секции: Eumalus, Sorbomalus, Eriolobus и Docyniopsis, а в пределах каждой секции группировать виды по опадению или не опадению чашелистиков при плодах. A.Rehder [3] усовершенствовал систему C.K.Schneider и разделил род уже на пять секций: Eumalus, Sorbomalus, Chloromeles, Eriolobus и Docyniopsis. К уже известным диагностическим признакам (наличие или отсутствие лопастей у листовых пластинок, опадение или не опадение чашелистиков при плодах) A.Rehder добавил такие важные признаки, как: листосложение в почке (свернутое или вдоль сложенное), количество пестиков, окраску пыльников, наличие или отсутствие в мякоти плодов каменистых клеток.

Дальнейшее совершенствование системы E.Koehne предприняли G.Koidzumi [4] и В.В.Пашкевич [5]. Г.Г.Тарасенко [6] разделил виды яблони по их географическому происхождению на три группы: европейские, восточноазиатские и североамериканские. С.В.Юзепчук [7] детально проанализировал виды яблони, произрастающие на территории СССР. Henning [8] установил, что при семенном размножении некоторые виды яблони дают сильное расщепление, выходящее далеко за пределы их диагноза, то есть являются межвидовыми садовыми формами. Группа отечественных авторов [9] выделила новые среднеазиатские виды яблони: M.kirghisorum, M.sieversii, M.kudrjashevii, M.tianschanica и др.

Ф.Д.Лихонос [10] предложил новую систему рода Malus, в основе которой лежат идеи E.Koehne и G.Koidzumi. Он же высказал мысль о том, что многие виды яблони выделены необоснованно и являются разновидностями или формами. В.В.Пономаренко [11] пересмотрел видовые и внутривидовые статусы ряда видов яблони Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Кавказа. Последней по времени является система рода яблони, предложенная В.Т.Лангельфельдом [12]. Он разделил род на шесть секций: I - Eriolobus, II - Docyniopsis, III - Sorbomalus, IV - Choromeles, V - Gymnomeles и VI - Malus, в которые включен 31 настоящий вид. Множество видов, представляющих собой межвидовые садовые формы, не вошли в систему В.Т.Лангельфельда.

Все сказанное выше является обоснованием тезиса о том, что на сегодня не существует общепринятого взгляда на систему видов рода Malus. Отчасти это объясняется тем, что диагностический статус тех или иных признаков при классификации видов устанавливается разными авторами достаточно произвольно и субъективно. Многими авторами признается, что в основу классификации должен быть положен комплекс наиболее информативных признаков. Особенно важным является количественный подход к оценке степени сходства между теми или иными таксонами.

Фенетическая систематика - классификация объектов по степени сходства между ними по комплексу признаков. Фен - дискретное состояние признака или свойства, которое неделимо без потери качества. Фены отражают генотипическую конституцию организма, а частоты их встречаемости - генетические особенности группы организмов. Фенетическая близость - это сходство, основанное на множестве фенотипических характеристик изучаемых объектов.

На сегодняшний день существует несколько количественных способов классификации биологических объектов по комплексу фенетических признаков: нумерическая таксономия [13], таксономический анализ [14] и др.

В настоящее время для всестороннего анализа тех или иных объектов по комплексу переменных широко используются многомерные статистические методы: кластерный, факторный, дискриминантный, пошаговый регрессионный анализы, метод главных компонент и др. Их использование стало доступным благодаря существованию множества прикладных статистических программ для ПК: SAS, BMDP, STADIA, OLIMP, STATGRAPHICS, SPSS, STATISTICA. Одним из наиболее известных в России пакетов для прикладного статистического анализа данных является пакет STATISTICA. В данной работе обсуждаются возможности использования различных программ этого пакета для таксономического анализа некоторых видов яблони по комплексу признаков.

Цель работы - провести группировку видов яблони по степени сходства комплекса признаков. В задачи исследования входило: 1) унифицировать переменные (признаки); 2) провести кластерный анализ видов; 3) провести редукцию числа признаков; 4) провести таксономический анализ видов по методике Е.С.Смирнова и оценить степень оригинальности видов.

Материал и методика

Объектами исследования являются 31 вид яблони коллекций: ГБС РАН им. Н.В.Цицина (г. Москва), ботанического сада и дендрария РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева (г. Москва), ботанического сада института ботаники (г. Мюнхен, Германия), ботанического сада университета Вайнштефен (г. Фрайзинг, Германия). Список изученных видов представлен в таблице 1. Принадлежность видов к секциям и сериям установлена по В.Т.Лангельфельду [12].

Таблица 1. Список изученных видов яблони

Каждый вид представлен 2-3 видообразцами. Каждый видообразец представлен 3-5 деревьями. Возраст растений варьировал от 10 до 25 лет. Изучение проводили с 2003 по 2010 годы. Каждый видообразец изучали по 25 признакам (табл. 2)

Таблица 2. Список признаков и тип шкал их оценки

Исходные матрицы данных

В таблице 3 представлены унифицированные в порядковой шкале баллы по признакам всех изученных видов. Унификацию проводили следующим образом:

- для номинальных признаков - по определенному правилу упорядочивали модальности признаков, каждой модальности присваивали балл (от 1 до 3);

- для порядковых признаков - ранжировали состояния признаков и присваивали им балл (от 1 до 3);

- для интервальных признаков - разбивали вариационный ряд на 2-3 класса; в случае попадания варианты того или иного вида в тот или иной класс ее заменяли на соответствующий номер класса (от 1 до 3).

В таблице 4 представлены данные по признакам в виде рангов (медианных порядковых номеров в ранжированных рядах баллов). Следует подчеркнуть, что все ранги нормированы от 1 до 31, кроме того, суммы рангов по всем признакам одинаковы. Именно в таком виде они были перенесены в пакет Statistica для многомерного статистического анализа.

Таблица 3. Характеристика видов яблони по признакам (баллы)