Ложная жабра выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты. У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Кровеносная система и кровообращение.
У хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Сердце двухкамерное, но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи, предсердия, желудочка и артериального конуса. Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, - гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт. ст., а у костных рыб 18-120 мм рт. ст. От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий. Первая снабжает кровью полужабры подъязычной дуги, вторая - пятая - жабры I-IV жаберных дуг. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту. На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии, несущие кровь к жаберному аппарату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внутренние органы, стенки тела и брюшные плавники. Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии. Венозная кровь возвращается в сердце по венам - обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена, собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек; они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т.е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образующие правую и левую задние кардинальные вены - выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены, собирающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной, несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены и парные нижние яремные вены. Задние и передние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху сердца. От пищеварительного тракта и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени. Войдя в печень, она распадается на капилляры; кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь собирается в печеночную вену, впадающую в венозный синус. У хрящевых рыб имеется селезенка - крупный компактный орган, лежащий около желудка. Она служит кроветворным органом: в ней, как и в почках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.
Органы выделения и водно-солевой обмен
Основные органы выделения хрящевых рыб - туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно выполняющие функцию почки, расширены. Основную массу почки заполняют нефроны, состоящие из гломерул; от последних отходят почечные канальцы. У некоторых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы - мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела на поверхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровеносными капиллярами сосуда, вышедшего из боуме-новой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев имеются железистые клетки, секретирующие в просвет канальцев продукты азотистого распада. Почечные канальцы впадают либо в вольфов канал, выполняющий функцию мочеточника, либо в обособляющийся от нижней части вольфова канала мочеточник. Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят по воротным венам почек.
Половая система и особенности размножения
Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью. Протоки семенных канальцев семенников - тонкие семя-выносящие канальцы - лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение - семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов - семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника-переднюю часть почки, и в его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов вводятся в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение - характерная особенность всех хрящевых рыб. Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники. У неполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов - они у самок выполняют функцию яйцеводов-огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода; она лежит у брюшной поверхности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение - скорлуповую железу; заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка. Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет.
Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этому моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете студенистой белковой оболочкой и поверх нее - почти у всех яйцекладущих видов - плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющее выросты и жгуты.
Такая оболочка защищает яйцо и развивающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многих хищников и механических повреждений. При помощи выростов и нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровности подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. Плодовитость хрящевых рыб невелика. Одновременно обычно откладывается 1-2, редко 10-12 яиц, через некоторое время откладка повторяется.
Лишь полярная акула достигающая 5-8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см. Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул - до 8-9, у ромбовидных скатов - от 4 до 14 и у химер - до 9-12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни. Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. Органы чувств. Один из основных органов рецепции - обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва.
Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах схваченной добычи.
Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи за 400-500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености. Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится.
Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва. Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул и у химер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении, при поисках пищи и избегании опасности и при ближней ориентации. В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокации» - улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением самой рыбы. На голове имеются скопления лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение.
Около глаза кожа образует невысокий валик - неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10-15 м; у мелких видов дальность видения меньше. Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают. Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные - по одной с каждой стороны - слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку мозгового черепа.
Внутреннее ухо - собственно перепончатый лабиринт - включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют функцию органа равновесия; круглый и отчасти овальный мешочки - органы слуха. Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи. Усики на рыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.
Поведение, образ жизни и распространение хрящевых рыб
В эволюции усложнение подвижности и возрастание скорости движений вырабатывалось одновременно с совершенствованием рецепторов - органов чувств - и анализаторов центральной нервной системы. Обогащалось восприятие внешнего мира, усложнялась нервная деятельность. Особенности поведения и характер нервной деятельности хрящевых рыб пока изучены слабо. Можно говорить о том, что в поведении преобладают безусловно рефлекторные действия. Они принимают форму сложных инстинктов, обеспечивающих поиск и добывание пищи, размещение в наиболее благоприятных местах, миграции, размножение. В какой степени играет в жизни хрящевых рыб индивидуальный опыт, пока сказать трудно. Видимо, выработкой индивидуального опыта в некоторых случаях можно объяснить появление акул-людоедов - особей, «предпочитающих» нападать на человека. Несомненно существует, но пока мало выяснена внутривидовая организация, различающаяся у разных видов. Гигантские акулы - мирные планктоноеды - «пасутся» на богатых планктоном участках океана группами до 20-30 особей. Почти столь же большими группами их обнаруживали и на дне в неактивный период. С другой стороны, сходная по питанию китовая акула, видимо, встречается только поодиночке. Более подвижные хищники - рейдеры чаще держатся группами по 2-3 особи, но при появлении крупной добычи быстро собираются в стаи, которые вскоре вновь распадаются. Высказывалось предположение, что рогатые скаты, особенно гигантская манта, держатся семейными группами. Придоннопелагические мелкие акулы обычно охотятся и кочуют стаями, размеры которых меняются в широких пределах. Для донных акул, для большинства скатов и химер характерен малоподвижный, более или менее оседлый образ жизни. Скаты большую часть времени проводят полузакопавшись в грунт. Животные, видимо, имеют свои индивидуальные участки, которые иногда охраняют от вторжения особей своего вида. Размеры участков зависят от размеров рыбы, ее пищевой специализации и численности пищевых объектов, характера грунта и т.п. В некоторых случаях рыбы живут всего в нескольких метрах друг от друга, в других - на большом расстоянии.
Миграции хрящевых рыб изучены слабо. Они, прежде всего, связаны с сезонным изменением температуры воды и определяемым им перераспределением кормовых объектов. У части видов в разной степени выражены и миграции, связанные с размножением. Многие виды весной подходят к берегам и на мелководья, где в это время, видимо, обильнее пища; в этих же районах идет спаривание и деторождение. Скаты и химеры зимой держатся на более глубоких участках, чем летом. Но полярная акула, наоборот, зимой приближается к берегам и заходит в морские заливы, а летом держится в открытом море. Во время миграций у части видов резко возрастает величина стай, иногда достигающих колоссальных размеров. Так, за один замет невода у берегов Англии было поймано сразу около 20 тыс. катранов, а в Азовском море и Керченском проливе ловили сразу до 10 тыс. скатов - морских котов Dasyatis pectinata.