Характеристика класса и системы
Чаще морские рыбы (лишь несколько видов живут в пресных водоемах). Есть плакоидные чешуи, или кожа голая. У современных форм скелет хрящевой, кожные окостенения отсутствуют. У пластиножаберных развиваются амфицельные хрящевые позвонки, сдавливающие хорду; у цельноголовых образуются верхние и нижние дуги, но тела позвонков не развиваются, а в оболочке хорды откладываются известковые соли. Череп амфистиличный или гиостиличный, у цельноголовых - аутостиличный. Хвост гетероцеркальный. Есть 5-7 пар наружных жаберных щелей или с каждой стороны они прикрыты общей кожистой жаберной крышкой. Плавательного пузыря нет. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. В сердце есть артериальный конус. Для всех видов характерно внутреннее оплодотворение; у самцов обособляются участки брюшных плавников - птеригоподий - выполняющие функцию копулятивных органов; яйца крупные в плотной рогоподобной капсуле. У многих видов развивается яйцеживорождение и даже живорождение. Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных. Размеры варьируют: от мелких скатов длиной около 15 см до акул длиной в 15-20 м.
Ныне живущие хрящевые рыбы разделяются на два подкласса: пластиножаберные - Elasmobranchii и цельноголовые - Holocep-hali. Пластиножаберные распадаются на два надотряда: акул Selacho-morpha и скатов - Batomorpha. В подклассе цельноголовых один отряд химерообразные - Chimaeriformes.
ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ - ELASMOBRANCHII. Передний конец морды вытянут в более или менее выраженное рыло - рострум. С каждой стороны открывается по 5-7 жаберных щелей. Обычно есть брызгальце - остаток щели между челюстной и подъязычной дугами. Череп амфистиличный, или гиостиличный. Жаберные лепестки имеют вид пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями. Надотряд акулы - SELACHOMORPHA. Тело удлиненное, более или менее торпедообразное. Мощный хвостовой стебель заканчивается большим гетероцеркальным хвостовым плавником. Жаберные щели расположены по бокам головы. На челюстях обычно расположено большое число мощных острых зубов хватательно-режущего типа. Всего 3 рода и 5 видов.Надотряд скаты - BATOMORPHA. Тело уплощено в спинно-боковом направлении. У многих форм хвостовой стебель развит слабо, а лопасть хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Зубы обычно имеют вид невысоких призм, плотно прилегающих друг к другу и образующих мощную «терку». ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ - HOLOCEPHALI. Конец морды обычно более или менее закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, и поэтому с каждой стороны головы видно только по одному жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, несколько напоминающие мощные резцы грызунов. В связи с образованием кожистых жаберных крышек кожистые межжаберные перегородки заметно редуцируются. ОТРЯД ХИМЕРООБРАЗНЫЕ - CHIMAERIFORMES. Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича. Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и иглокожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообразных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5-2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заключено в удлиненную овальную роговую капсулу с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменистое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9-12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты - наружные «жабры», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти «жабры» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами.
Особенности организации хрящевых рыб
Покровы. Кожа хрящевых рыб образована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительнотканным слоем - кориумом. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. Специальные пигментные клетки расположены и в кориуме. В совокупности они создают свойственный каждому виду тип окраски. Некоторые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается перемещением пигмента из отростков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пигментной клетки. В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу. Внутри чешуи имеется полость, заполненная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества - дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного вещества - эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются. У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи.
Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, возрастает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в течение всей жизни рыбы. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков. Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в ней веществ. Скелет и мышечная система.
У ныне живущих хрящевых рыб в скелете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобретать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа, скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.
Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба, разделяющегося на туловищный и хвостовой отделы. Он образован многочисленными позвонками. Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения - в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верхние дуги, имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки.
Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг. В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними располагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена. В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг. Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие ее кольцевидные хрящи - тела позвонков.
Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину. Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемальный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верхние вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки. У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются.
Соединительнотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку. В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют. Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями.
Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными, уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок. На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки - язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги.
У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму.
В первой, более объемистой кардиальной части желудка начинается химическое переваривание пищи под воздействием пепсина. Переваривание идет относительно медленно: крупной добычи до 5 и более суток. В значительной степени измельченная и переваренная пищевая кашица переходит в направленную вперед более узкую часть желудка, где обрабатывается трипсином, забрасываемым из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислотность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от пилорической части желудка сфинктором - кольцевым утолщением мускульной оболочки.
В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки - спиральный клапан, образующий 12-13 витков. Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смешивается с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель выбрасываются наружу. От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа - полый пальцеобразный вырост - орган солевого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание NaCl примерно вдвое больше, чем в плазме крови.
Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14-20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира, что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов, но и как гидростатического органа, повышающего плавучесть тела. В печени резервируются и некоторые витамины. Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула - Carcharias avenarius длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80-90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале - апреле и очень низкий в остальное время года. Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы. Органы дыхания и газообмен. Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки - жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полужабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I-IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет.
У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза - брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка - клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.
У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая, жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны - подвижные края межжаберных перепонок - и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу. У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца.