.2 Урожайность зерна
Урожайность- комплексный признак, определяемый большим количеством генов. Его реализация зависит от множества иных свойств (устойчивость к полеганию, устойчивость к болезням и т.д.) и от условий среды (сильное взаимодействие генотипа со средой) . Урожайность зерна с единицы площади можно разложить на отдельные составляющие урожайности. Урожайность определяется массой тысячи зерен и числом зерен на 1 мг, которое, в свою очередь, зависит от числа зерен в колосе и числа колосьев на 1м2 (равному произведению числа плодоносных отростков на одном растении и числа растений на 1м2).
Число отростков на одном растении сильно варьируется и зависит от плотности побегов, поэтому отбор по этому признаку мало эффективен. Число зерен в колосе, а в особенности масса тысячи зерен существенно в меньшей степени зависит от среды, и отбор по этому признаку может оказать определенное положительное влияние на общую урожайность. Однако нужно принимать во внимание, что между составляющими урожайности действует механизм взаимной компенсации, например, при небольшом числе растений на единицу площади растения дадут больше отростков, колосья будут длиннее и масса тысячи зерен будет выше. Важным является знание физиологии образования урожайности, действия ассимиляции, транспортировки, накопления и локализации ассимилятов в зерне. Стебель в процессе вегетации накапливает значительное количество ассимилятов, которые попадают в зерно в период его созревания. Это одна из причин, из-за которой попытки выведения очень коротких сортов ячменя не были успешными. Соотношение между массой зерна и массой общей надземной биомассы (так называемый индекс урожайности) является важной характеристикой сортов. В последнее время у большинства современных сортов он колеблется в пределах оптимального значения - 0,5. Дальнейшего повышения урожайности можно достичь при повышении общей надземной биомассы при сохранении индекса урожайности.
Очень мало известно о возможностях повышения урожайности путем селекции признаков, относящихся к корневой системе. Вариативность морфологии и физиологических функций корней, конечно, не меньше, чем вариативность надземных частей растений, однако технические трудности оценки корневой системы до сих пор не позволили использовать на практике селекцию на основе их свойств.
Одинаковая урожайность разных сортов может быть
задана разной комбинацией составляющих урожайности. Урожайность - это прежде
всего функция побега, выращенного в производственных условиях, и потому
конечный отбор должен проводиться по признаку урожайности как таковому, на
больших участках, в процессе многократно повторяющихся испытаний, во многих
районах выращивания и в течение многих лет. Испытания должны проводиться таким
образом, чтобы их результаты можно было оценить соответствующими
статистическими методами, позволяющими определить много важных характеристик:
кроме средней урожайности, например, значимость различий между сортами, степень
взаимодействия со средой (стабильность урожайности) и другие ценные сведения.
.3 Агрономические и сельскохозяйственные свойства
.4 Устойчивость к болезням
Яровой ячмень подвержен ряду заболеваний, которые могут существенно снизить не только урожайность с гектара, но и качество собранного ячменя. И хотя в распоряжении растениеводов есть много пестицидов, позволяющих ограничить заболеваемость, сами средства, также как и их применение на полях довольно недешевы. Выведение сортов, устойчивых к болезням, избавляет от применения химикатов или существенно его ограничивает, что дает не только положительный экономический, но и экологический эффект. Предпосылкой успеха в селекции, по устойчивости к болезням является существование и доступность донора устойчивости, знание генетики устойчивости, знание биологии патогенно и применение соответствующих методов селекции по признаю устойчивости. Генетическими источниками устойчивости могут быть возделываемые сорта, региональные и национальные сорта, имеющие необходимые гены устойчивости. За последнее время было идентифицировано много новых генов устойчивости в популяциях дикорастущего ячменя Hordeum vulgare ssp. spontaneum, также в Hordeum bulbosum. По генетическому принципу устойчивость к болезням можно разделить на два главных типа. Первым из них является устойчивость, за которую отвечает один ген сильного действия (майор-ген), называемая также вертикальной или расово-специфической . С точки зрения селекции работа с эти типом устойчивости более проста, а отбор устойчивых генотипов производить легче. Недостатком является возможность изменения вирулентности в популяциях патогенов, из-за чего данный ген устойчивости перестанет быть эффективным. Второй тип - это горизонтальная, расово-специфическая, полевая устойчивость, зависящая от большого количества генов. Она может быть и частичной, но обычно бывает более длительна, чем вертикальная устойчивость. Однако методы отбора по признаку горизонтальной устойчивости более трудоемки. Биология патогенов, способ их размножения и переноса, а также спектр видов растений, на которых они паразитируют, являются важными факторами при поиске необходимого механизма устойчивости и выборе методов селекции. В отношении некоторых заболеваний селекция проста и дешева, в отношении других - очень сложна и дорогостояща. В зависимости от вида заболевания, свойств донора, генетических особенностей устойчивости и биологии патогенов выбирают соответствующий метод отбора по признаку устойчивости. Главными методами отбора по признаку устойчивости являются следующие:
• оценка линий в полевых условиях при естественной инфекции,
• тестирование в полевых фитопитомниках при искусственной инфекции,
• оценка в парниковых условиях,
• разные типы лабораторных тестов.
Наиболее важными заболеваниями ярового ячменя являются: мучнистая роса (Blumeria graminis), бурая ржавчина (Puccinia hordei), сетчатая пятнистость (Pyrenophora teres) рин-хоспориоз или окаймленная пятнистость (Phynchosporium secalis), фу-зариоз (Fusarium sp.), рамуляриоз или белая пятнистость (Ramularia collo-cygni) и вирус желтой карликовости ячменя (BYDV). Интересна история селекции по признаку устойчивости к мучнистой росе. В начале целенаправленного использования устойчивости было идентифицировано большое количество генов устойчивости в разных культурных и национальных сортах и популяциях. Эти гены в большей или меньшей степени использовались при селекции новых сортов, но сейчас они уже не эффективны. Большую роль сыграли алели локуса М1а, который располагается на коротком плече хромосомы 1Н. В селекции по преимуществу использовались алели Mla3, Mla6, Mla9 и М1а13, однако вновь возникшие расы мучнистой росы оказались сильнее этой устойчивости. Когда утратил эффективность ген М1а13, казалось, что наступил кризис в селекции по признаку устойчивости к мучнистой росе, так как не были известны другие, новые источники устойчивости. Однако впоследствии был открыт совершенно иной тип устойчивости, расово-неспецифической и обусловленной рецессивным геном Mlo, локализованным в хромосоме 4Н. Если остальные гены функционируют по принципу гиперчувствительности, когда после поражения клетки происходит ее отмирание, и тем самым отмирание паразита, у устойчивости типа mlo клетка в ответ на стремление споры прорасти через клеточную стенку в цитоплазму реагирует так, что стенка клетки в месте атаки споры начинает утолщаться изнутри, ограничивая тем самым проникновение волокон гриба в клетку . Устойчивость mlo имеет большое преимущество в том, что она эффективна против всех рас мучнистой росы, а ее эффективность имеет долговременный характер . Согласно генетико-фитопатологическим работам, в ближайшем будущем она не должна потерять своей эффективности.
Бурая ржавчина - менее опасное заболевание, так как в большинстве случаев проявляется уже в конце периода вегетации и не может вызвать серьезных повреждений. В селекции использовался ген РаЗ, который, однако, уже неэффективен, но еще не утратил своей эффективности, другой используемый ген - Ра7. Новые источники устойчивости также были обнаружены в Hordeum vulgare ssp. spontaneum, а также в Hordeum bulbosum. Известны также сорта с горизонтальным типом устойчивости (так называемое медленное ржавение). Сетчатая и окаймленная пятнистость (или ринхоспориоз) являются факультативными паразитами, которые не дифференцированы до четко различимых патотипов. Сетчатая пятнистость встречается в двух формах, отличающихся по виду бурых пятен на листьях. Техника инфицирования при тестировании устойчивости к этим болезням значительно более трудоемкая, чем в случае с мучнистой росой и бурой ржавчиной (рис. 10). Известны гены устойчивости к сетчатой и окаймлен ной пятнистости, но по преимуществу речь идет о частичной устойчивости . Приобретают важное значение и другие болезни. Первой из них является рамуляриоз или белая пятнистость, впервые идентифицированная в Чешской Республике в 1998 г. на селекционной станции в Ступице. В Чехию это заболевание пришло из Баварии и Австрии. Заболеванию подвержены прежде всего верхние листья в период после колошения, когда впервые начинают появляться маленькие бурые пятнышки, которые быстро увеличиваются и сливаются, уничтожая за короткое время всю зеленую поверхность листьев. Идентификация заболевания по виду пятен затруднительна, сейчас проверяется возможность использования для этой цели цветной химической реакции в лабораторном тесте на сегментах листа. Под микроскопом на поврежденных листьях можно распознать конидиофоры с характерным видом, который трудно спутать с другими болезнями (рис. 11). По их виду это заболевание и получило свое название (collo-cygni -«лебединая шея»). Преждевременное уничтожение поверхности листа оказывает отрицательное влияние на урожайность, размер зерен и солодовые свойства. Самой большой проблемой селекции по признаку устойчивости к этому заболеванию является ограниченное количество источников резистентности. Неизвестен ген полной устойчивости, были обнаружены лишь некоторые сорта ячменя, несколько менее подверженные этому заболеванию. Методы искусственного инфицирования, также как и оценка степени повреждения достаточно трудоемки и технически сложны.
Другим серьезным заболеванием ячмень находящимся
сейчас в центре внимания, является фузариоз, вызываемый грибами ро, Fusarium,
главными видами которого у нас являются F. graminearum и F. culmorum.
Инфиирование цветков ячменя происходит в пери цветения в основном при влажной и
теплой п годе. Мицелий гриба прорастает в зерно, поверхности которого
образуется розовый к лет. Зерна бывают сморщенными, плохо разетными. Основная
опасность заключается в производимых токсинах (ниваленол, деоксиниЕленол,
зеараленон и другие), которые даже очень слабых концентрациях опасны для 3J.
здоровья и могут стать причиной серьезных заболеваний. Токсины не уничтожаются
ни при производстве солода, ни при варке пива. Кроме вреда для здоровья
человека, фузарии так могут способствовать возникновению изб точного
пенообразования пива (гашинг). Селекция устойчивости к этому заболеванию,
довольно затруднительна. Известны лишь генн источники частичной устойчивости, и
в основном это мало продуктивные и неадаптирован ные к нашим природным условиям
сорта, после скрещивания с которыми трудно выбор; приемлемые линии. Полевые
оценки очень надежны, искусственное инфицирование фи питомников трудоемко,
оценить степень повреждения зерна также очень трудно. Кроме того во многих
случаях степень видимого повреждения зерен не соответствует количеству
образуемых токсин Лабораторное определение токсинов возможно, но это та!
трудоемкая и экономически накладная процедур. Несмотря на эти трудности,
селекция устойчивости к фузарии продолжается, и уже были достигнуты некоторые
успехи. К совершенно иной группе болезней относится вирус той карликовости
ячменя (BYDV - Barley Yellow Dwarf Virus), видно уже из названия, речь идет о
заболевании, вызываемые вирусами растений. Оно вызывает пожелтение листьев, и
раннем инфицировании карликовостью растений, которые вообще не колосятся. При
сильной зараженности потери могут быть значительны. Переносчиками инфекции
является тля, которая заражается на больных растениях некоторых трав, по
мигрирует на побеги ячменя и инфицирует растения этой культуры. В селекции
используются источники с геном устойчиво Yd2, характерным для некоторых сортов
с большей или мены степенью толерантности к BYDV. Тестирование с использованием
искусственного инфицирования весьма проблематично, тому что предполагает
разведение переносчика - тли, ее заражение вирусом BYDV, перенесение всегда
одного и того же количества на тестируемые линии под изоляционными , потом
оценку симптомов заболевания. Но и здесь ли достигнуты определенные успехи: в
ассортименте чешских сортов наибольшей степенью устойчивости к BYDV отличают
например, сорта «Мальваз» и «Атрибут».
.5 Солодовенные свойства
Качество солода является результатом гидролитической активности многих ферментов, разлагающих основные высокомолекулярные соединения зерна на простые вещества, растворимые в воде. Последние потом выступают в качестве субстрата для дрожжей при сбраживании и влияют на органолептические свойства пива. Солодовые свойства - комплексный признак, с генетической точки зрения детерминируемый большим количеством генов. Но и отдельные параметры качества солода - содержание белка, экстракт, относительный экстракт при 45°С и т.д. - это количественные признаки, на которые в значительной степени влияет среда. Основной предпосылкой производства качественного солода является сорт с высоким генетическим потенциалом солодовых свойств. Однако реализация этого потенциала в значительной степени зависит от факторов среды - почвенно-климатических условий, агротехники, уборки и хранения урожая. В качестве внешней среды нужно понимать и условия соложения - влажность, температуру, время проращивания и т.д. - которые в определенной мере влияют на показатели солода. Если условия среды неблагоприятны, впоследствии даже из самого лучшего сорта ячменя нельзя получить качественный солод. С точки зрения селекции важно сочетание отбора по признаку качества и отбора по всем остальным признакам, важно, какие параметры качества выбираются, какие методы селекции и в каком поколении используются.
В наших условиях качество сортов оценивают с помощью индекса солодовых свойств (ИСС), включающего в себя восемь параметров: содержание белка в зерне ячменя, содержание экстракта, относительный экстракт при 45°С, число Кольбаха, диастатическую силу, конечную степень сбраживания, фриабильность и содержание бетаглюкана в сусле. Для каждого параметра определяется его важность, минимально допустимые значения и оптимальные значения (табл. 1 - см. первую часть статьи). Для нужд программ селекции необходимо определять параметры качества у большого количества линий (порядка тысячи) за сезон. Количество просоложенных образцов составляет 30-200 г, соложение проводят в разных типах микросолодовен, предназначенных для целей селекции. Лабораторные анализы солода проводятся по методам ЕВС, в случае необходимости модифицированным в зависимости от количества образца. Кроме признаков ИСС оценивают и другие признаки, например, массу тысячи зерен, крупность зерна, энергию прорастания, жизнеспособность, длительность послеуборочного дозревания, водопоглощение при замачивании, структуру эндосперма, содержание крахмала, долю шелухи и т.д. Достижения в области биохимии, физиологии и генетики способствуют более глубокому познанию метаболических и биохимических процессов, протекающих при соложении и производстве пива. Генная инженерия и белковая инженерия сделали возможным ранее недоступное вмешательство в собственно ферментативный процесс, от которого зависит конечное качество солода и пива.При селекции по признаку качества солода необходимо знать, насколько сильно на отдельные признаки влияет среда, и в соответствии с этим выбирать соответствующий вариант тестирования, метод селекции и поколение. Максимально наследуется содержание экстракта, наследуются (в нисходящем порядке) диастатическая сила, число Кольбаха, конечная степень сбраживания, относительный экстракт при 45°С, масса тысячи зерен, содержание белка, разница экстрактов и объемная масса . Уже при индивидуальном отборе растений можно оценить полученное зерно по размеру и виду зерен, по виду и цвету оболочки. Оценка проводится без использования приборов, только визуально. Хотя существуют приборы, способные распознавать и анализировать вид и цвет зерна, оборудование и соответствующее программное обеспечение дорогостоящи, и неизвестно, способны ли они полностью заменить опыт селекционера. Большие возможности открывает перед селекционерами NIR (Near Infrared) спектрометрия, так как речь идет о недеструктивном методе, зерно при этом не страдает и может быть использовано для посева в следующем поколении. Поэтому метод может быть использован уже в первых поколениях, когда в распоряжении есть лишь небольшое количество зерна. В зерне ячменя можно относительно точно определить влажность и содержание белка, несколько менее точно определение содержания крахмала и экстракта, только ориентировочные значения для грубого различия на «хорошую» и «плохую» дает оценка диастатической силы. Определение растворимого аминного азота, растворимых белков, содержания бета-глюкана и бета-глюканазы неточны, а потому не используются на практике . Метод NIR находит широкое применение при анализе целых зерен солода, когда можно достаточно точно оценить экстракт, диастатическую силу, растворимый аминный азот, растворимые белки, содержание бета-глюкана и бета-глюканазы. Авторы цитируемой работы рекомендуют использование метода NIR в двух фазах: во-первых, для ориентировочной оценки экстракта и диастатической силы из зерна ячменя первых поколений и исключения «плохих» линий, а во-вторых, в последующих поколениях для более точной оценки экстракта, диастатической силы, растворимого а-аминного азота, растворимых белков, содержания бета-глюкана и бета-глюканазы из целых зерен солода.
После соложения зерна из линий, тестируемых на
урожайность, солод подвергают классическим лабораторным анализам. В первый год
тестов на урожайность обычно оценивают белок и экстракт, в последующие годы
постепенно добавляют анализы по другим параметрам, а перед подачей лучшего
материала на регистрационные испытания оценивают уже все восемь параметров, а
также длительность периода покоя, индекс прорастания, иногда и другие
параметры. Кроме того, систематически определяется вид зерна, масса тысячи
зерен и фракции 2,5 мм. Так же как при оценке остальных признаков, в случае с
солодовыми свойствами селекционер всегда должен выбирать некоторый компромисс.
Вследствие технических и экономических причин
5 Сушилка ЛСХА и ее роль в производстве
солода
Непрерывно-действующая сушилка разработана коллективом сотрудников Латвийской сельскохозяйственной академии и построена на Рижском пивоваренном заводе.
Солодосушилка (рис. 1) состоит из приемного
бункера для зеленого солода 1, двух загрузочных шахт 2, которые переходят в две
сушильные шахты 4 и заканчиваются двумя разгрузочными шахтами 10. Зеленый солод
непрерывно самотеком поступает из бункера в сушильные шахты. Шахты делятся
перегородками на четыре камеры. Нагретый воздух непрерывно нагнетается
вентилятором через канал 9, зигзагообразно проходит четыре раза через слой
солода и отсасывается верхним вентилятором через канал 3. Для регулирования
температуры в первую и вторую сушильные зоны подводится дополнительно холодный
воздух по каналам 5, 7.
Общее пребывание солода в сушилке (считая время прохода его через загрузочные и разгрузочные шахты) составляет 9,5-10 ч. Высушенный солод непрерывно удаляется при помощи разгрузочного механизма 11 в бункер 12. Непрерывно-действующая сушилка ЛCXA имеет ряд преимуществ по сравнению с обычной вертикальной сушилкой: сокращается время сушки, производительность на единицу объема в два-три раза выше, расход топлива ниже на 20-30%; непрерывность процесса позволяет упростить контроль и полностью автоматизировать процесс сушки.
Высушенный солод из сушилки направляют на ростко-отбивную машину для отделения ростков. Ростки придают пиву неприятный горький вкус. Кроме того, они сильно впитывают влагу из окружающей среды, влажность солода быстро увеличивается и его нельзя долго хранить.
Росткоотбивная машина представляет собой сетчатый барабан с вращающимися внутри лопастями. При вращении барабана солод сильно перемешивается, за счет трения ростки отделяются и сквозь отверстия барабана проваливаются наружу.
Потери сухих веществ за счет ростков составляют 4,5-5% от массы зерна. Сразу после сушки и отбивки ростков солод направляют на выдержку и хранение в течение 4-6 недель в закромах слоем 3-4 м или в силосах. При этом влажность его повышается до 5-6%. Такой солод называется отлежавшимся. Он становится менее хрупким, чем свежий после сушки, и дает удовлетворительный помол.