Статья: Характеристика изолированных популяций Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) в окрестностях Красноярска

На склоне хребта растёт сосново-березовый осочково-разнотравный лес. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,6, высотой 14-24 м, сложен Pinus sylvestris и Betula pendula, с незначительной примесью Populus tremula, Larix sibirica, Tilia nasczokinii. Подлесок разреженный, сомкнутостью в среднем 0,05, высотой 1-5 м, слагают его Sorbus sibirica, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Spiraea media Franz Schmidt, S. chamaedryfolia L., Salix taraikensis Kimura, Padus avium Mill. В подросте присутствуют Betula pendula, Picea obovata, Pinus sylvestris, P. sibirica, Populus tremula, Tilia nasczokinii. Травяной ярус включает 60 видов, четко на подъярусы не делится, высотой 10-50 см, проективное покрытие его в среднем 45%. Явно выраженных доминантов нет, преобладают Carex macroura, Iris ruthenica, Equisetum pratense, Calamagrostis obtusata Trin., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. Мохово-лишайниковый покров на почве отсутствует, отдельные куртины мхов и лишайников, в основном, на валеже.

В правобережной популяции в долине Каштака всего произрастает 196 особей T. nasczokinii, 30 из них - относительно крупные деревья, остальные представлены подростом. Здесь липа входит в состав сосняка осочково-крупнотравного. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,65, высотой 12-17 м, сложен Pinus sylvestris, в примеси Betula pendula, Populus tremula и Tilia nasczokinii. Подлесок разреженный, сомкнутостью 0,15, высотой 1-3 м, слагают его Cotoneaster melanocarpus, Sorbus sibirica, Caragana arborescens Lam., Rosa majalis Herrm., R. acicularis, Rubus idaeus L., Spiraea chamaedryfolia, S. media, Crataegus sanguinea Pall. Подрост представлен Abies sibirica, Betula pendula, Picea obovata, Pi- nus sylvestris, Populus tremula, Tilia nasczokinii. Травяной ярус многовидовой (80 видов), четко на подъярусы не делится, высота его - 25-50 см, проективное покрытие в среднем составляет 50%. Явно выраженных доминантов нет, преобладают Carex macroura, Pteridium aquilinum, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis L., Lathyrus frolovii Rupr., Iris ruthenica. Моховолишайниковый покров не развит, отдельные куртины мхов и лишайников, в основном, на валеже.

Исследуемые популяции имеют схожую онтогенетическую структуру (рис. 2). Максимальное количество составляют ювенильные и имматурные растения (84% в левобережной и 77% в правобережной популяции). Наличие небольшого количества (2 и 8,2% соответственно) проростков текущего года позволяет предположить, что в популяциях присутствуют семенные экземпляры молодых растений. Генеративных деревьев немного больше (7,2% в левобережной и 11,2% в правобережной популяции), чем виргинильных (6,3 и 4,1% соответственно). В левобережной популяции обнаружена одна сенильная особь, в правобережной популяции деревья этой группы отсутствуют. Ранее отмечалось, что для липы свойственно отсутствие сенильных экземпляров, поскольку деревья этого вида отмирают, не переставая плодоносить [28]. В связи с этим обе популяции можно охарактеризовать как полночленные, содержащие особи всех возрастных состояний [30], имеющие левосторонний онтогенетический спектр. Такие спектры характерны и для других видов лесных древесных растений [30, 35], в частности, для T. cordata в разных частях ее ареала [28].

Возобновление в исследованных популяциях липы происходит как вегетативным, так и семенным путем. Индексы генотипического разнообразия (R) и клональной гетерогенности (D*) составили соответственно 0,790 и 0,990 в левобережной, 0,581 и 0,987 в правобережной популяции (0,731 и 0,987 в целом для двух популяций). Полученные значения этих показателей свидетельствуют о том, что большинство проанализированных растений не являются частью клонов, а имеющиеся клоны представлены небольшим числом особей. Генотипическое разнообразие T. nasczokinii оказалось выше, чем у T. sibirica в Кемеровской области (R = 0,661), но несколько ниже, чем у T. cordata (R = 0,938) [11].

Рис. 2. Онтогенетическая структура популяций Tilia nasczokinii. Онтогенетическое состояние: p - всходы текущего года; jv/im - ювенильное и имматурное; v - виргинильное; g - генеративное; s - сенильное. Место произрастания: 1 - левый берег Енисея; 2 - правый берег Енисея [Fig. 2. Ontogenetic structure of Tilia nasczokinii populations.

В левобережной популяции выявлен 61 уникальный МЛГ, из которых 10 (16,4%) имели от двух до пяти рамет. В правобережной из 19 МЛГ обнаружено три (15,8%) клона с двумя, пятью и девятью раметами. В обеих популяциях наблюдается существенный вклад (33,8% проанализированных особей в левобережной и 50% в правобережной популяции) вегетативного возобновления. Однако оно не является преобладающим по сравнению с семенным. Выявленное высокое генотипическое разнообразие показывает значительную роль семенного размножения в самоподдержании популяций T. nasczokinii. Для T. cordata приводилась большая доля вегетативных экземпляров: в центральной части ареала 77-80%, а в северовосточной - 100% [28]. У T. sibirica в Кемеровской области отмечалось небольшое количество всходов - от 0,43 до 0,60-0,70 шт./м² [10]. В то же время близкие к полученным для T. nasczokinii значения доли вегетативных экземпляров у T. sibirica на территории «Липового острова» (42,5%) приводит S.A. Logan с соавт. [11]. Основной причиной, мешающей семенному возобновлению, эти авторы считают наличие высокого травостоя, который препятствует прорастанию семян и развитию всходов липы. По всей видимости, в окрестностях Красноярска под пологом среднесомкнутых сосновых насаждений сложились благоприятные условия для семенного воспроизводства T. nasczokinii, характеризующиеся достаточными показателями освещенности и влажности. Преобладание прегенеративных особей характеризует популяции как нормальные, способные к самоподдержанию [30]. Можно предположить, что при отсутствии нарушения местообитаний в дальнейшем численность генеративных особей будет возрастать.

Размеры деревьев виргинильной группы в обеих популяциях оказались очень близки (таблица), различия средних значений между популяциями несущественны при уровне значимости р=0,05. Деревья генеративной группы в левобережной популяции по высоте достоверно больше, чем в правобережной, а по диаметру они существенно не различаются. В целом для двух популяций виргинильные особи имели среднюю высоту 6,0±0,31 м и диаметр ствола 5,1±0,32 см, а генеративные - 13,7±0,71 м и 12,2±0,56 см соответственно. T. nasczokinii значительно уступает в размерах T. cordata, деревья которой в оптимальных условиях достигают 25-33 м в высоту и более 100 см в диаметре [4]. Лишь при произрастании липы сердцевидной во втором ярусе сосново-березовых лесов ее высота не превышает 10-15 м [28]. Растения T. sibirica также крупнее, чем T. nasczokinii. Так, деревья на территории «Липового острова» имеют высоту 20-30 м, а окружность ствола на высоте 1,3 м у них составляет от 90-95 до 154,9 см (отдельные экземпляры до 312 см), что в пересчете на диаметр ствола составляет 28,7-49,3 см (до 99,4 см) [9]. Различия в размерах, по-видимому, обусловлены как условиями произрастания, так и видовыми особенностями T. nasczokinii.

В 1932 г. на Манском займище М.М. Ильин обнаружил несколько экземпляров липы в виде «низкорослого нецветущего кустарника, представлявшего собой корневую поросль» [14]. Позднее у липы здесь было отмечено наличие плодоношения [21]. Наблюдения показали, что в настоящее время растения T. nasczokinii в этой популяции имеют габитус одноствольных (56,6%) и кустовидных (43,6%) деревьев (рис. 3). Отдельные экземпляры достигают почти 24 м в высоту и 20 см в диаметре (см. таблицу).

Характеристика деревьев Tilia nasczokinii в окрестностях Красноярска

Примечание. Вверху приведены средние значения и их ошибки, внизу - минимальные и максимальные значения.

Рис. 3. Внешний вид кустовидного дерева Tilia nasczokinii на Манском займище (фото А. К. Экарт)

Известно, что в долине ручья Каштак в начале 1950-х гг. пять крупных куртин липы обильно цвели и плодоносили. В высоту они были 8-12 м, диаметр составлял 6-18 см, одно дерево имело высоту 13 м и диаметр ствола 15-18 см [15, 21]. В 2016 г. для липы в данной популяции приводится средняя высота 8,3 (до 14) м и диаметр 7,6 (до 18,2) см [20]. Из таблицы видно, что в данной популяции растения T. nasczokinii представлены в основном одноствольными деревьями (73,3%) и к 2020 г. их размеры в среднем увеличились.

Большинство деревьев T. nasczokinii в обеих популяциях (58% на левом и 77% на правом берегу) можно отнести к категории «здоровые» (рис. 4). Исходя из этого, а также из того, что размеры деревьев в последние годы увеличились, а в онтогенетическом спектре преобладают ювенильные и имматурные растения, можно заключить, что в настоящее время условия окрестностей Красноярска благоприятны для произрастания липы.

Рис. 4. Распределение деревьев Tilia nasczokinii по категориям жизненного состояния. Жизненное состояние особей: a - здоровое; b - ослабленное; c - усыхающее. Место произрастания: 1 - левый берег Енисея; 2 - правый берег Енисея

Следует отметить, что в обеих популяциях некоторые деревья имеют стволы, согнутые в виде дуги (см. рис. 3). Такие согнутые стволы нередко касаются верхней частью поверхности земли и укореняются. Полностью лежачие стволы укореняются в нескольких местах, образуя новые побеги. Таким образом, усыхающие деревья липы могут давать начало куртинам и кустовидным деревьям вегетативного происхождения. Такая же особенность к укоренению побегов и стволов отмечалась у T. cordata и T. sibirica [28, 36].

реликтовый липа популяция онтогенетический

Заключение

Две реликтовые популяции T. nasczokinii в окрестностях Красноярска имеют крайне низкую численность: на левом берегу Енисея - 305, на правом - 196 особей. Популяции характеризуются полночленной онтогенетической структурой с преобладанием особей прегенеративной группы, что в дальнейшем может способствовать увеличению численности этого вида. Генотипическое разнообразие T. nasczokinii оказалось выше, чем у T. sibirica в Кемеровской области, но несколько ниже, чем у T. cordata. В левобережной популяции у 77 проанализированных особей выявлен 61 уникальный МЛГ, из которых 10 имели от двух до пяти рамет. В правобережной у 32 особей обнаружено 19 МЛГ, три из которых являлись клонами с двумя, пятью и девятью раметами. Высокое генотипическое разнообразие свидетельствует о значительной роли семенного размножения, однако вклад вегетативного возобновления также существен. Таким образом, популяции T. nasczokinii способны к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем. Взрослые растения имеют габитус одноствольных и кустовидных деревьев, большая часть которых являются здоровыми. По размерам T. nasczokinii значительно уступает как T. sibirica, так и T. cordata.

Устойчивое существование уникальных популяций T. nasczokinii возможно только при отсутствии нарушения фитоценозов с ее участием. Необходимы охрана, мониторинг и дальнейшее всестороннее изучение популяций липы Нащокина, поиск новых местонахождений и введение аборигенных растений в культуру.

Список источников

1. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау // Известия Императорского Томского университета. 1891. Кн. 3, отд. 2. С. 1-40.

2. Hairs M., Komprdova K., Ermakov N., Chytry M. Modeling the Last Glacial Maximum environments for a refugium of Pleistocene biota in the Russian Altai Mountains, Siberia // Palaeogeograthy, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2015. Vol. 438. PP. 135-145.

3. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.

4. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН Филиал «Гео», 2012. 707 с.

5. Pigott C.D. Lime-trees and Basswoods: Biological Monograph of the Genus Tilia. New York: Cambridge University Press, 2012. 395 p.

6. Степанов Н.В. Tilia nasczokinii (Tiliaceae) - новый вид из окрестностей Красноярска // Ботанический журнал. 1993. Т. 78, № 3. С. 137-145.

7. World Flora Online. 2022.

8. Novak J., Trotsiuk V., Sykora O., Svoboda M., Chytry M. Ecology of Tilia sibirica in a continental hemiboreal forest, southern Siberia: An analogue of a glacial refugium of broad-leaved temperate trees? // The Holocene. 2014. Vol. 24, Iss. 8. PP. 908-918.

9. Ковригина Л.Н., Романова Н.Г., Тарасова И.В., Филиппова А.В. Состояние ценопопуляций Tilia sibirica Bayer, 1862 в Кемеровской области // Вестник Кемеровского государственного университета. 2015. Т. 3, № 4 (64). С. 31-34.

10. Куприянов А.Н., Куприянов О.А., Романова Н.Г. Условия появления всходов липы сибирской (Tilia sibirica Bayer) в естественных насаждениях // Проблемы региональной экологии. 2015. № 1. С. 24-27.

11. Logan S.A., Chytry M., Wolff K. Genetic diversity and demographic history of the Siberian lime (Tilia sibirica) // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2018. № 33. РР. 9-17.

12. Амелин И.И., Бляхарчук Т.А. Распространение липы сибирской (Tilia sibirica Bayer) в Кемеровской области // Вестник Томского государственного университета. 2016. № 2 (34). С. 30-52.

13. Красная книга Алтайского края. Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / под ред. А.И. Шмакова, М.М. Силантьевой. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2016. 292 с.

14. Ильин М.М. О липе в окрестностях г. Красноярска // Ботанический журнал. 1934. Т. 19, № 4. С. 385-391.

15. Буторина Т.Н., Нащокин В.Д. Липа сибирская в заповеднике «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». 1958. Вып. II. С. 152-167.

16. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. С. 47-49.

17. Степанов Н.В. Сосудистые растения Приенисейских Саян. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2016. 252 c.