Характеристика изолированных популяций Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) в окрестностях Красноярска
Мария Ильинична Седаева, Александр Карлович Экарт, Николай Витальевич Степанов, Леонид Владиленович Кривобоков, Анна Николаевна Кравченко
Аннотация
Исследованы две малочисленные изолированные популяции реликтового вида Tilia nasczokinii, произрастающие в окрестностях Красноярска. Деревья липы входят в состав древостоя сосняков осочково-мелкотравных и осочково-крупнотравных, а также сосново-березового осочково-разнотравного леса. Общая численность популяции на левом берегу Енисея составляет 305 особей, на правом - 196 особей. Обе популяции имеют полночленную онтогенетическую структуру со значительным преобладанием растений прегенеративной группы (92,3% на левом и 89,3% на правом берегу). Высокое генотипическое разнообразие свидетельствует о значительной роли семенного размножения в самоподдержании популяций. Вклад вегетативного возобновления также существен и составляет 33,8% на левом и 50% на правом берегу. Взрослые растения T. nasczokinii имеют габитус одноствольных и кустовидных деревьев. В целом для двух популяций установлено, что виргинильные особи имеют среднюю высоту 6,0±0,31 м и диаметр ствола 5,1±0,32 см, генеративные - 13,7±0,71 м и 12,2±0,56 см соответственно. По размерам T. nasczokinii значительно уступает как T. sibirica, так и T. cordata. Большинство деревьев (58% на левом и 77% на правом берегу) являются здоровыми, что характеризует природно-климатические условия окрестностей Красноярска как благоприятные для произрастания липы. Существование уникальных популяций T. nasczokinii возможно только при сохранении естественных фитоценозов с ее участием.
Ключевые слова: Tilia nasczokinii, реликтовые популяции, онтогенетическая структура, клональность, габитус, жизненное состояние
Summary
Characteristics of isolated Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) populations near Krasnoyarsk
Maria 1 Sedaeva, Alexandr K. Ekart, Nikolay V. Stepanov, Leonid V. Krivobokov, Anna N. Kravchenko
Tilia genus in Siberia is a relict element of flora which grows as isolated plots. Some authors consider Siberian lime as Tilia sibirica Bayer. Two small lime populations near Krasnoyarsk have been described as a separate species Tilia nasczokinii Stepanov. Both T. sibirica and T. nasczokinii retain the ambiguous status in the modern international nomenclature of plants. The facts concerning the presence of a number of relict nemoral species among T. nasczokinii satellites indicate the relict origin of its populations. Recent investigations have ascertained that T. nasczokinii species is essentially genetically removed both from T. cordata and T. sibirica. This confirms the relict origin of the populations. The aim of our investigation is to determine the number of lime plants and their sizes, to find out the ontogenetic structure and reproduction character of relict T. nasczokinii populations and to estimate the vitality of the plants.
T. nasczokinii populations are located on different banks of the Yenisei River. The fist population is on the left bank (from 55°57'34'N, 92°28'07''E to 55°57'51"N, 92°30'10"E) and the second one is on the right bank (55°57'26''N, 92°46'41"E) (See Fig. 1). We made a general geobotanical description of phytocenosis. The ontogenetic status was determined for each T. nasczokinii plant. The sizes (height and diameter at 1.3 m) and the vital status were established for virginile and generative plants. In order to assess the contribution of vegetative and seed reproduction, we calculated the index of genotypic richness R (Dorken, Eckert, 2001) and clonal heterogeneity D* (Arnaud-Haond et al., 2007) using the GenClone v2.0 program (Arnaud-Haond and Belkhir, 2007) on the basis of genotype analysis of 11 polymorphic nuclear microsatellite loci (Ekart et al., 2021). Also, we determined the number of unique multy-locus genotypes (MLG) in every population. As a result of our research, 305 T. nasczokinii plants were found in the left bank population (39 of them are large trees, others belong to the undergrowth) and 196 plants (30 from them are rather large) on the right bank. T. nasczokinii is a part of pine and pine-birch forests with Carex macroura Meinsh. and other grasses which have the average closeness of crowns (0.55-0.65).
On the right bank, all the lime trees grow on the area of 1.5 ha. On the left bank, they are located on the area of 370 ha as individual trees or as groups up to 7 big trees and 5-96 small plants. The distance between the groups is rather long: from 500 to 1000 m. It is demonstrated that both investigated populations have a similar ontogenetic structure (See Fig. 2). Juvenile and immature plants occupy the biggest part (84% on the left bank and 77% on the right). Not many current year sprouts were found both on the left (2%) and on the right bank (8%). As it is typical for the lime, senile plants were practically absent (only one plant was found on the left bank). The calculated indexes R and D* were rather high (0.731 and 0.987 in general for both populations). We showed that most of the analyzed plants are not the parts of clones but there are some clones with a few ramets. In the left bank population, from 77 analyzed individuals we recognized 61 unique MLG and 10 (16.4%) of them have 2-5 ramets. On the right bank, 32 individuals were analyzed and among 19 MLG there were 3 (15.8%) clones with 2, 5 and 9 ramets. The genotypic diversity of T. nasczokinii is higher than that of T. sibirica in Kemerovo region (R=0.661) but slightly lower than that of T. cordata (R=0.938).
The high genotypic diversity demonstrates the significant role of seeds in the self-reproduction of T. nasczokinii populations. The contribution of vegetative reproduction is also considerable (33.8% on the left and 50% on the right banks). It turns out that the sizes of virginile trees in both populations are very close (See Table), the differences in the average values are insignificant at p=0.05. The generative trees in the left bank population are higher than in the right bank population, and they are rather close in diameter. In general, for both populations the virginile trees have the average height of 6.0±0.31 m and trunk diameter of 5.1±0.32 cm, with the generative trees being 13.7±0.71 m and 12.2±0.56 cm, accordingly. Individuals of these groups have the habitus of single-stemmed (56.4% on the left and 73.3% on the right bank) and bush-like trees (See Fig. 3). T. nasczokinii is much smaller than both T. sibirica and T. cordata. The large part (58% on the left bank and 77% on the right) of T. nasczokinii trees has the vitality status “healthy” (See Fig. 4).
Thus, both T. nasczokinii populations are characterized by the normal ontogenetic structure with the complete left-handed spectrum. They are able to reproduce both by seeds and by vegetative organs. The existence of unique T. nasczokinii populations is possible only if the natural phytocenosis with its participation is preserved.
Keywords: Tilia nasczokinii, relict populations, ontogenetic structure, clonality, habitus, vitality
Введение
В Сибири род Tilia - реликтовый элемент флоры. Липа входила в состав широколиственных лесов, распространенных некогда сплошным поясом в Евразии [1, 2]. В настоящее время на территории Сибири она встречается в виде изолированных участков и рассматривается рядом авторов как Tilia sibirica Bayer [3]. В то же время другие авторы относят липу сибирскую к Tilia cordata Mill. [4] либо считают восточные популяции липы подвидом Tilia cordata subsp. sibirica (Fischer ex Bayer) Pigott [5]. Красноярские популяции липы описаны как самостоятельный вид - Tilia nasczokinii Stepanov [6]. В современной международной номенклатуре растений как T. sibirica, так и T. nasczokinii остаются неопределенными таксонами [7].
Наиболее крупный массив липы в Сибири расположен в Кемеровской области - государственный памятник природы «Липовый остров». Этому насаждению посвящен целый ряд исследований [8-11]. Кроме того, есть сведения и о других небольших малоизученных популяциях липы в Новосибирской, Кемеровской, Томской областях и в Алтайском крае [12, 13].
Самым удаленным восточным естественным местонахождением липы в Сибири являются окрестности Красноярска. Здесь липа описана еще в XIX в. Она указывалась для Частоостровской волости по берегам Енисея, на острове недалеко от устья реки Кача, по левому берегу в 18 км выше Красноярска, на правом берегу около поселка Базаиха [14]. На реликтовый характер местообитаний липы указывают факты нахождения среди её спутников в окрестностях Красноярска ряда неморальных реликтовых видов: Anemonoides jenisseensis (Korsh.) Holub, Camptosorus sibiricus Rupr., Cardamine impatiens L., Viola dactyloides Schult., Circaea lutetiana L., C. cau- lescens (Kom.) Nakai, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Menispermum dauricum DC, Festuca extremiorientalis Ohwi, F. gigantea (L.) Vill., F. altissima All., Poa remota Forsell., Stachys sylvatica L., Alfredia cernua (L.) Cass. Brachypo- dium sylvaticum (Huds.) Beauv., Veronica officinalis L., Asplenium trichomanes L., Elymus pendulinus (Nevski) Tzvel. [14-17]. Недавними исследованиями установлена существенная генетическая дифференциация T. nasczokinii как от T. cordata, так и от T. sibirica, что подтверждает ее реликтовое происхождение [18, 19].
На сегодняшний день достоверно известно о двух малочисленных популяциях T. nasczokinii вблизи Красноярска. Первая находится на левом берегу Енисея на склоне хребта, расположенном между речками Караульная и Минжуль (левые притоки Енисея) и на прилегающем к нему Манском займище, которое представляет собой пологую надпойменную террасу, расположенную напротив устья реки Мана (правый приток Енисея). Вторая популяция находится на правом берегу Енисея в долине ручья Каштак (левый приток реки Базаиха - правого притока Енисея).
В правобережной популяции в долине Каштака в разные годы проводились многоплановые исследования [15]. В 2016 г. сотрудниками национального парка «Красноярские Столбы» заложена постоянная пробная площадь по изучению ценопопуляции липы [20]. О левобережной популяции T. nasczokinii информации крайне мало. Последнее сообщение о примерном местонахождении здесь нескольких деревьев липы и об их состоянии относится к 1952 г. [21]. Более поздние сведения о существовании и сохранности левобережной популяции отсутствуют. До настоящего времени также оставалась неизвестной численность обеих популяций T. nasczokinii.
Цель данного исследования - определение численности, онтогенетической структуры и характера воспроизводства реликтовых популяций T. nasczokinii в окрестностях Красноярска, а также оценка размеров и жизненного состояния составляющих их особей.
Материалы и методики исследования
В 2019-2020 гг. авторами проведено обследование двух известных местонахождений T. nasczokinii в окрестностях Красноярска. На левом берегу Енисея растения липы обнаружены на высоте от 150 до 200 м над ур. м. в нижней части склона хребта крутизной 10° южной экспозиции между речками Караульная и Минжуль (от 55°57'34''N, 92°28'42''E до 55°57'53''N, 92°29'32''E) и на Манском займище (от 55°57'34''N, 92°28'07''E до 55°57'51''N, 92°30'10''E). На правом берегу Енисея липа произрастает в долине ручья Каштак (55°57'26''N, 92°46'41''E) в средней части юго-восточного склона крутизной 30° в пределах высот 280-340 м над ур. м.
Антропогенное воздействие в обследованных сообществах невелико, поскольку левобережная популяция находится в незаселенной труднодоступной для транспорта местности и удалена от границы города Красноярска на 15 км, правобережная входит в охранную зону национального парка «Красноярские Столбы».
Район исследований характеризуется резко континентальным климатом с большой годовой (33,7 °С) и суточной (1,6-8,3 °С) амплитудами колебаний температуры воздуха. По данным ближайшей метеостанции «Столбы», средняя годовая температура воздуха составляет -0,9 °С, абсолютный минимум -45 °С, абсолютный максимум +36 °С. Средняя дата последнего заморозка 29 мая, первого - 18 сентября. Продолжительность безморозного периода 111 дней, вегетационного периода - 138 дней [22]. Годовое количество осадков составляет 601 мм, большая часть их (454 мм) выпадает в теплое время года (4-10-й месяцы). Высота снежного покрова составляет от 12 до 56 см в разные годы [23]. Почвенный покров на Манском займище сформирован аллювиальной дерново-карбонатной оподзоленной среднесуглинистой почвой [24]. На склонах хребтов распространены горные серые лесные оподзоленные суглинистые почвы [25].
В правобережной популяции все растения липы сосредоточены на относительно небольшой площади (1,5 га), поэтому здесь произведен сплошной пересчет всех экземпляров. На левом берегу обследована площадь 370 га, в каждом месте обнаружения липы закладывалась учетная площадка. Всего заложено 8 учетных площадок размером от 20*20 до 100*250 м (рис. 1) [26, 27], число крупных деревьев липы на них варьирует от 1 до 12, а подроста - от 5 до 96. По характеру надземной части в качестве счетной единицы принято либо одноствольное дерево, либо кустовидное многоствольное дерево, имеющее несколько стволов, возникших из спящих почек у основания материнского ствола [26] или на подземных плагиотропных побегах - ксилоризомах [28].
Рис. 1. Расположение учетных площадок в популяциях Tilia nasczokinii в окрестностях Красноярска; U - долина ручья Каштак; ® - Манское займище; О - склон хребта
Характеристика фитоценозов с участием T. nasczokinii выполнена согласно методическим рекомендациям В.С. Ипатова и Д.М. Мирина [29]. В правобережной популяции геоботанические описания проведены на всей учетной площади, в левобережной - отдельно на склоне хребта и на Манском займище, поскольку эти участки отличаются по видовому составу фитоценозов. Все латинские названия растений приведены по С.К. Черепанову [3].
При изучении онтогенетической структуры выделены следующие группы особей: всходы (проростки текущего года, сохраняющие семядоли), ювенильные и имматурные (молодые неветвящиеся и ветвящиеся растения с несформированной кроной, когда боковые веточки расположены ниже 1 м), виргинильные (молодые деревца, имеющие сформированную крону, у которых ствол очищен от боковых ветвей выше 1 м, но не образующие генеративных органов), генеративные (взрослые плодоносящие деревья) и сенильные (старые отмирающие, утратившие способность к плодоношению) [26, 30].
У всех деревьев виргинильной и генеративной групп определено число стволов, их высота (для согнутых стволов - их длина) и диаметр на высоте 1,3 м с помощью мерной вилки и электронного высотомера «Haglof» (Швеция). У многоствольных деревьев в расчет приняты стволы с максимальной высотой. Кроме того, у всех деревьев этих групп произведена оценка жизненного состояния. Выделены здоровые, ослабленные и усыхающие деревья [31]. К здоровым отнесены деревья без внешних признаков ослабления, с нормальной густотой кроны и с не превышающей 10% по- врежденностью листьев. К категории ослабленных - деревья с ажурной кроной, усыханием отдельных ветвей или части стволов, с повреждением от 10 до 60% листьев. К усыхающим - деревья с сильно изреженной или разрушенной кроной, усыханием крупных ветвей и целых стволов, с более чем 60% поврежденных листьев.
Для оценки вклада вегетативного и семенного размножения определены показатели клональности на основе анализа генотипов 11 полиморфных ядерных микросателлитных локусов в программе GenClone v2.0 [32]. Используемые локусы и методика их исследования описаны ранее [18]. Объем выборок составлял 77 особей разного возраста на левом берегу и 32 - на правом берегу Енисея. Определено число уникальных мультилокусных генотипов (МЛГ) G. Рассчитан индекс генотипического разнообразия R = (G-1)/(N-1), где N - количество проанализированных особей [33]. Для описания клональной гетерогенности использован адаптированный для генетических исследований индекс Симпсона D* [34]. Значения показателей R и D* могут колебаться от 0, если популяция состоит из рамет одного клона, до 1, когда все особи генетически уникальны.
Результаты исследования и обсуждение
В результате обследования двух мест произрастания T. nasczokinii на левом и на правом берегу Енисея произведено общее геоботаническое описание фитоценозов, установлена численность популяций этого вида, охарактеризованы составляющие их особи и выявлены особенности расположения растений по площади.
В левобережной популяции на Манском займище и на склоне прилегающего хребта всего обнаружено 305 особей липы, из них 39 - деревья, входящие в состав древесного яруса, остальные растения относятся к подросту. Они произрастают по одному или группами до 7 крупных особей и от 5 до 96 шт. подроста. Расстояние между группами довольно велико - от 500 до 1 000 м.
На Манском займище растительность представлена сосняком осочково-мелкотравным. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,55, высотой 16-22 м, сложен Pinus sylvestris L., с незначительной примесью Betula pendula Roth и Larix sibirica Ledeb. Подлесок разреженный, сомкнутостью в среднем 0,1, высотой 1-5 м, состоит из Sorbus sibirica Hedl., Rosa acicularis Lindl. Подрост представлен Pinus sylvestris, Abies sibirica Ledeb., Betula pendula, Picea obovata Ledeb., Populus tremula L., Larix sibirica, Tilia nasczokinii. Травяной ярус включает 35 видов, четко на подъярусы не делится, высота его 10-40 см, проективное покрытие в среднем 35%. Преобладает Car ex macroura Meinsh., содоминируют Iris ruthenica Ker Gawl., Pyrola rotundifolia L., Equisetum pratense Ehrh., Calamagrostis arun- dinacea (L.) Roth, Viola uniflora L. Мохово-лишайниковый покров слабо развит (общее проективное покрытие - 20%), слагают его, в основном, небольшие куртины Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Dicranum polysetum Sw.