Ниже вкратце охарактеризуем основные биотопические группировки (с указанием характерных видов).
Для разнотравно-злаковых степей (а также остепненных опушек лесов) характерны Theophilea subcylindricollis Hladil, 1988 и Hispa atra Linnaeus, 1767 (на степных злаках), Cryptocephalus laetus Fabricius, 1792 (на Hieracium virosum Pall. и Pilosella echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip.), C. violaceus Laicharting, 1781, C. virens Suffrian, 1847 (на цветах сложноцветных), C. moraei (Linnaeus, 1758) (на зверобоях), C. pygmaeus Fabricius, 1792, Pachybrachis fimbriolatus (Suffrian, 1848), Aphthona nigriscutis Foudras, 1860 (на молочаях), Longitarsus medvedevi Shapiro, 1956 и Gymnetron melanarium (Germar, 1821) (оба вида на верониках), L. jacobaeae (C.R. Waterhouse, 1858) (на Senecio jacobaea L.), Dibolia rugulosa L. Redtenbacher, 1849 и Longitarsus celticus Leonardi, 1975 (оба вида на Stachys recta L.), Dibolia carpathica Weise, 1893 (на Nepeta pannonica L.), D. cryptocephala (Koch, 1803) (на Thymus marschallianus Willd.), Dibolia metallica Motschulsky, 1845 и Squamapion elongatum (Germar, 1812) (узкие олигофаги шалфеев, обычны на Salvia tesquicola Klokov et Pobed. и S. stepposa Shost.), Ceratapion transsylvanicum (Schilsky, 1906) (на Echinops sphaerocephalus L.), Bruchidius pusillus (Germar, 1824), Hemitrichapion pavidum (Germar, 1817), Sitona languidus Gyllenhal, 1834 и Hypera plantaginis (DeGeer, 1775) (4 предыдущих вида на Securigera varia (L.) Lassen), Bruchela orientalis (Strejcek, 1982), B. concolor (Fвhraeus, 1839), Aspidapion soror (Rey, 1895), A. chalceus (Marsham, 1802), Malvaevora timida (Rossi, 1792) (3 последних вида - монофаги на Lavatera thuringiaca L.), Longitarsus obliteratus (Rosenhauer, 1847) и Squamapion flavimanum (Gyllenhal, 1833) (на Origanum vulgare L.), S. samarense (Faust, 1891) (монофаг на Nepeta pannonica L.), S. lukjanovitshi (Korotyaev, 1988) (на Origanum vulgare L. и Thymus marschallianus Willd., а также в каменистых степях на Thymus talijevii Klok. et Shost.), Thamiocolus virgatus (Gyllenhal, 1837), Th. nubeculosus (Gyllenhal, 1837), Th. sahlbergi (Sahlberg, 1845) (все 3 вида - на Phlomoides tuberosa (L.) Moench), Cionus leonhardi Wingelmьller, 1914 и C. olivieri Rosenschold, 1838 (на Verbascum lychnitis L.), Sibinia tibialis (Gyllenhal, 1836) (на Otites spp.), Centricnemus leucogrammus (Germar, 1824).
На каменистых участках степей присутствует обширная и специфичная группа петрофилов, часто тесно связанных с петрофитными видами растений. Это Cryptocephalus flavicollis Fabricius, 1781, Galeruca jucunda (Faldermann, 1837) (обычный вид на Куштау и редкий на других шиханах полифаг травянистых растений, в частности, личинки развиваются на бурачках - Alyssum spp.), Phyllotreta pallidipennis Reitter, 1891, Ph. erysimi Weise, 1900, Ph. weiseana Jacobson, 1901 (все три перечисленных вида рода в основном также питаются на бурачках), Aphthona franzi (Heikentinger, 1944) (на петрофитных молочаях, в особенности на Euphorbia seguieriana Neck.), Psylliodes isatidis Heikertinger, 1913 и Ceutorhynchus kaszabi Korotyaev, 1980 (на Isatis costata C.A. Mey), Aizobius sedi (Germar, 1818) (на Hylotelephium stepposum (Boriss.) Tzvel. и Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub), Longitarsus ganglbaueri Heikertinger, 1912 (на крестовниках - Senecio spp.), Bruchidius unicolor (Olivier, 1795), B. mordelloides (Baudi, 1886), Larinus vulpes (Olivier, 1807) (последний вид обитает в разных типах степей на мордовниках - Echinops ruthenicus Bieb. и E. sphaerocephalus L.), Larinus iaceae volgensis Becker, 1864 (преимущественный олигофаг наголоваток, на Куштау собран с Jurinea ledebourii Bunge), Melanobaris nigritarsis (Boheman, 1844), Aulacobaris violaceomicans (Solari, 1904) (оба вида развиваются в корнях некоторых петрофитностепных крестоцветных, в том числе на Clausia aprica (Steph.) Korn.-Trotzk. s. l.), Ceutorhynchus potanini Korotyaev, 1980 (монофаг на Alyssum lenense Adams), Oprohinus jakovlevi (Schultze, 1902) (на луках - Allium spp.), Prisistus caucasicus bohemani Collonnelli, 1986 (кормовые растения не известны), Tychius longulus Desbrochers, 1873 (олигофаг некоторых астрагалов, на Куштау живет на реликтовом виде Astragalus helmii Fisch.), Sibinia phalerata (Gyllenhal, 1836), S. unicolor (Fдhraeus, 1843) (последний вид узкий олигофаг качимов, на Куштау связан с Gypsophila altissima L.), Trachyphloeus spinimanus Germar, 1824, Cycloderes pilosulus (Herbst, 1796). Для тимьянов каменистых степей и скал (Thymus talijevii Klok. et Shost. и Th. cimicinus Blum ex Ledeb.) специфичен Squamapion oblivium (Schilsky, 1902). Помимо специфических видов в петрофитных степях могут встречаться и некоторые представители, перечисленные в группе комплекса разнотравно-ковыльных степей.
Интересно, что некоторые виды, отмеченные на Куштау, связаны с растениями пока не отмеченными на этом шихане ботаниками. Так только на Куштау в каменистой степи выкошен Nemonyx lepturoides (Fabricius, 1801), единственный известный на шиханах вид реликтового семейства Nemonychidae, считающийся монофагом на живокости полевой - Consolida regalis Gray. На осыпях на дымянке Шлейхера (Fumaria schleicheri Soy.-Willem.) собран Sirocalodes depressicollis (Gyllenhal, 1813) - узкий олигофаг дымянок, ранее указываемый только для Fumaria officinalis L. [Dieckmann, 1972; Дедюхин, 2012].
Часть видов на Куштау связана в основном с рудеральной растительностью, обильно произрастающей (наравне с некоторыми петрофитами) на антропогенно нарушенных участках склонов. В частности, это Chaetocnema breviuscula (Faldermann, 1837), Phyllotreta vittula (L. Redtenbacher, 1849), Psylliodes tricolor Weise, 1888, Omphalapion hookerorum (Kirby, 1808), Ceutorhynchus sulcatus C. Brisout, 1869, Pseudostyphluspillumus (Gyllenhal, 1835) и др.
Своеобразные группировки складываются в высокотравье распадков и ложбин. В частности, в зарослях василька русского (Centaurea ruthenica Lam.) (см. рис. 5) отмечена группа региональных монофагов этого вида. Это усач Cortodera villosa Heyden, 1876 и долгоносик Pseudocleonus dauricus Gebler, 1830 (оба вида развиваются в корнях), а также листоед Cassida elongata Weise, 1893 (из них первый и третий вид на шиханах известны только на Куштау, а Pseudocleonus dauricus еще и на Тратау). Очень показательно, что этот, явно реликтовый комплекс, представлен формами разного генезиса и, следовательно, времени их широкого распространения. Если Cortodera villosa евро-кавказский вид, представленный на Южном Урале подвидом C. v. mikhailovi Danilevsky, 2001, то Cassida elongata причерноморско-казахстанский южностепной вид, а Pseudocleonus dauricus центральноазиатско-южносибирский вид (в Южной Сибири и горах Средней Азии живет на других сложноцветных).
Последний вид на Урале и востоке Русской равнины очень редок, имея здесь узколокальное островное распространение реликтового типа на древних останцах, а в Башкирии известен только на шиханах. С учетом реальной угрозы уничтожения популяции на Куштау, он требует принятия особых мер охраны на региональном уровне и включения в новую редакцию Красной книги Республики Башкортостан как индикатор реликтовых горностепных сообществ.
Другим характерным видом высокотравных сообществ Куштау выступает живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.). В стеблях этого растения на шиханах развивается редкий европейский вид травоядного короеда Thamnurgus petzi Reitter, 1901.
Богато на Куштау представлен комплекс кустарниковых и петрофитно- кустарниковых степей, специфика которого определяется в первую очередь фитофагами степных кустарников: Cryptocephalus laevicollis Gebler, 1830, C. schaefferi Schrenk, 1789, Temnocerus subglaber (Desbrochers, 1897) (все перечисленные виды связаны в основном или исключительно с Spiraea crenata L. и S. hypericifolia L.), Cryptocephalus elongatus Germar, 1824, Kytorhinus quadriplagiatus Motschulsky, 1839, Tychius uralensis Pic, 1902 (все 3 вида - монофаги на Caragana frutex (L.) C. Koch), Pachybrachis tessellatus (Olivier, 1791) (на Rhamnus cathartica L.), Neocoenorhinidius pauxillus (Germar, 1824) и Rhynchites auratus (Scopoli, 1763) (в основном на Amygdalus nana L. и Cerasus fruticosa Pall.), Otiorhynchus chrysostictus Gyllenhal, 1834, O. concinnus Gyllenhal, 1834 (полифаги кустарников и степного высокотравья).
В лесах Куштау зарегистрировано 73 вида жуков-фитофагов (25.6 %), причем многие из них встречаются в зарослях степных кустарников либо проникают под полог лесов из прилегающих степных и луговых биоценозов. Значительная часть из отмеченных в лесах видов - типичные неморальные формы, находящиеся здесь вблизи восточных границ своих ареалов. Так, на Куштау обнаружена почти вся группировка монофагов дуба (Attelabus nitens (Scop.), Curculio venosus (Grav.), C. glandium Marsh., Archariuspyrrhoceras (Marsh.), Orchestes hortorum (F.), Altica quercetorum Foudr.), известных на Урале. На вязах (Ulmus spp.) обитают Galerucella luteola (Mьller, 1766) и Luperus xanthopoda (Schrank, 1781) Своеобразие неморального энтомокомплекса Куштау подчеркивается находкой двух видов жуков из других групп, включенных в Красную книгу РФ: реликтового усача - альпийской розалии (Rosalia alpina (Linnaeus, 1758)), развивающегося в основном на клене (Acer plantanoides L.), и гладкой бронзовки (Protaetia speciosissima (Scopoli, 1786) (=Netocia aeruginosa Drury, 1770)) (Scarabaeidae), связанной со старыми дуплистыми дубами. При этом, насколько нам известно, последний вид впервые обнаружен в Башкирии..
Под пологом лесов на розоцветных (Rubus caesius L., R. idaeus L., R saxatilis L.) обычны Batophila rubi (Paykull, 1799) и B. fallax Weise, 1888, на жимолости татарской (Lonicera tatarica L.) - Rhynchaenus xylostei Clairville, 1798. Калину (Viburnum opulus L.) повреждает Pyrrhalta viburni (Paykull, 1799). На травянистых растениях в лесах зарегистрированы Lixus iridis Olivier, 1807 (на Aegopodium podograria L. и Heracleum sibiricum L.), Mogulones pallidicornis (Gougelet & Brisout de Barneville, 1860) (на Pulmonaria obscura Dumort. и P. mollis Wulf, ex Hornem.), Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763) и Coeliastes lamii (Fabricius, 1792) (на Lamium album L.), Cionus tuberculosus (Scopoli, 1763) (на Scrophularia nodosa L.). С чистецом лесным (Stachys sylvatica L.) связаны его преимущественный монофаг Datonychus urticae (Boheman, 1845) (неморальный вид в Башкирии, зарегистрирован только в лесном массиве в северной части Куштау) и широкий олигофаг губоцветных Cassida viridis Linnaeus, 1758. На уральском эндемике - чине Литвинова (Lathyrus litvinovii Iljin) обычна зерновка Bruchus affinis Froelich, 1799, широкий олигофаг бобовых.
Заключение
Таким образом, можно констатировать, что на Куштау представлены богатые и своеобразные комплексы растительноядных жуков, включающие редкие и реликтовые виды, многие из которых связаны с произрастающими здесь редкими и особо охраняемыми видами растений. Представленные данные однозначно свидетельствуют о перспективности дальнейшего углубленного изучения растительноядных жуков Куштау (как и других групп насекомых), тем более, что, наравне с двумя другими шиханами, он может служить эталонным объектом для изучения реликтовых сообществ Предуралья и закономерностей «островного эффекта». Поэтому представляется чрезвычайно важным сохранение всех трех уникальных гор и введение запрета на планируемую в ближайшие годы промышленную разработку шихана Куштау с приданием ему природоохранного статуса.
Список литературы
1. Арнольди Л.В. 1960. Краткие методические указания по изучению консортивных связей насекомых при биокомплексных исследованиях. В кн.: Программно-методическая записка по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. М.; Л., АН СССР: 9-14.
2. Беньковский А.О. 1999. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М., Техполиграфцентр, 204 с.
3. Беньковский А.О. 2011. Жуки-листоеды европейской части России (по материалам докторской диссертации). М., Lambert Academic Publishing, 535 с. (in Russian)
4. Дедюхин С.В. 2010. Ранневесенний аспект фауны жесткокрылых-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) известняковых рифовых шиханов близ г. Стерлитамак. В кн.: Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов. Материалы Всероссийской конференции. Стерлитамак, Стерлитамакская государственной педагогической академия им. Зайнаб Биишевой: 63-68.
5. Дедюхин С.В. 2011а. Материалы по интересным находкам жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea) на востоке Русской равнины. Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле, (2): 90-104.
6. Дедюхин С.В. 2011б. Принципы и методы эколого-фаунистических исследований наземных насекомых: учебно-методическое пособие. Ижевск, Удмуртский университет, 93 с.
7. Дедюхин С.В. 2012. Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология. Ижевск, Удмуртский университет, 340 с. (in Russian)
8. Дедюхин С.В. 2013. Особенности комплексов жуков -фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) каменистых склонов лесостепи Заволжья и Предуралья. В кн.: Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика, охрана. Сборник статей Международной научной конференции. Пенза, Изд-во Пензенского государственного университета: 289-291.
9. Дедюхин С.В. 2014. К фауне и экологии жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) Заволжья и Предуралья. Энтомологическое обозрение, 93 (3): 568-593.
10. Дедюхин С.В. 2015а. Разнообразие жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в степных резерватах Высокого Заволжья и Предуралья. В кн.: Степи Северной Евразии. Материалы VII Международного симпозиума. Оренбург, ИС УрО РАН, Печатный дом «Димур»: 291-293.
11. Дедюхин С.В. 2015б. Разнообразие растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в степных сообществах лесостепи Высокого Заволжья. Энтомологическое обозрение, 94 (3): 626-650.
12. Дедюхин С.В. 2016а. Зональная дифференциация фауны растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) на востоке Русской равнины. Евразиатский энтомологический журнал, 15 (2): 164-182.
13. Дедюхин С.В. 2016б. Видовое богатство и зональные особенности парциальных фаун жуков-фитофагов (Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) травянистых склонов на востоке Русской равнины и в Предуралье. Зоологический журнал, 95 (9): 1053-1065.
14. Дедюхин С.В. 2016в. Реликтовые элементы фауны жуков -фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) востока Русской равнины и их природные резерваты. Вестник Пермского университета. Серия Биология. (2): 124-143.
15. Дедюхин С.В. 2016г. Новые данные о составе растительноядных жуков (Coleoptera: Attelabidae, Chrysomelidae, Curculionidae), связанных с дубом (Quercus robur L.), в Предуралье и на Южном Урале. В кн.: Природа, наука и туризм. Сборник материалов всероссийской научно - практической конференции, посвященной 30-летию национального парка «Башкирия». Уфа, Гилем, Башкирская энциклопедия: 145-152.
16. Дедюхин С.В. 2018. Стерлитамакские шиханы - уникальные резерваты видового богатства и реликтовых элементов фауны растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) Лесостепного Предуралья. В кн.: Материалы XVI Всероссийской научно-практ. конференции «Зыряновские чтения». Курган, Изд-во Курганского государственного университета: 255-256.
17. Исаев А.Ю. 2007. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Ч. 3. Polyphaga-Phytophaga. Ульяновск, Вектор-С, 256 с.
18. Лопатин И.К. 2010. Жуки-листоеды (Insecta, Coleoptera, Chrysomelidae) Центральной Азии. Минск, Белорусский государственный университет, 511 с.
19. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я. 1988. Каталог кормовых растений листоедов СССР. М., ПЭМ ВНИИИС Госстроя СССР, 192 с.
20. Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б. 2014. К характеристике флоры и растительности шиханов Тра-тау и Юрак-тау. Известия Уфимского научного центра РАН, (2): 68-74.
21. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. 1965. Г.Я. Бей-Биенко (ред.). М.; Л., Наука, 668 с.
22. Палий В.Ф. 1970. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж, Центрально-черноземное книжное изд-во, 190 с.
23. Реестр особо охраняемых природных территорий республиканского значения, 2016. (Изд. 3-е, перераб.). Уфа, Издательство «Белая река», 400 с.
24. Создание геопарка Торатау - этап сохранения Стерлитамакских шиханов. Оренбургское региональное отделение РГО. 2018. URL: https://www.rgo.ru/ru/article/sozdanie-geoparka-toratau-etap-sohraneniya-sterlitamakskih-shihanov (дата обращения 13 декабря 2018).
25. Уникальные памятники природы - шиханы Тратау и Юрактау. 2014. А.И. Мелентьев и В.Б. Мартыненко (ред.). Уфа, Гилем, Башкирская энциклопедия, 312 с.
26. Bienkowski A.O. 2004. Leaf-beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New key to subfamilies, genera and species. Moscow, Mikron-print, 278 p.
27. Dieckmann L. 1972. Beitrдge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae: Ceutorhynchinae. Beitrдge zur Entomologie, 22 (1-2): 3-128.