Статья: Характеристика фауны и комплексов жуков-фитофагов (coleoptera: chrysomeloidea, curculionoidea) шихана Куштау (Ишимбайский район республики Башкортостан)

Характеристика фауны и комплексов жуков-фитофагов (coleoptera: chrysomeloidea, curculionoidea) шихана Куштау (Ишимбайский район республики Башкортостан)

С.В. Дедюхин

Удмуртский государственный университет

Аннотация

В статье приведены сведения о видовом составе и дана общая характеристика фауны жуков - фитофагов надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea шихана Куштау. Это один из трех Стерлитамакских шиханов - уникальных природных объектов Республики Башкортостан, представляющих собой известняковые палеорифы. Установлено очень высокое видовое разнообразие листоедообразных и долгоносикообразных жуков на Куштау (282 вида из 9 семейств - 23.5 % от всей фауны этих групп лесостепной зоны Поволжья и Предуралья). Оригинальность фауны Куштау подчеркивается невысокими коэффициентами сходства Жаккара с фаунами шиханов Юрактау (0.63) и Тратау (0.58). При этом 30 видов жуков, зарегистрированных на Куштау, не известны на других шиханах. Среди биотопических комплексов жуков-фитофагов особенно богаты комплексы растительноядных жуков степных биотопов, в которых сконцентрировано 70 % видового состава фауны Куштау (197 видов). В степях же (особенно петрофитных) сконцентрировано наибольшее число реликтовых видов. В лесах Куштау зарегистрировано 73 вида жуков-фитофагов (25.6 % фауны), высокую долю в которых составляют неморальные виды, на восточных границах ареалов. Данные, представленные в статье, подчеркивают уникальность этого природного объекта и необходимость его сохранения.

Ключевые слова: жуки-фитофаги, Chrysomeloidea, Curculionoidea, шихан Куштау, Республика Башкортостан, фауна, комплексы.

CHARACTERISTICS OF THE FAUNA AND COMPLEXES OF PHYTOPHAGOUS BEETLES (COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) OF SHIHAN KUSHTAU (ISHIMBAY DISTRICT OF THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN)

S.V. Dedyukhin

Abstract

The article provides information on the species composition and gives a general description of the fauna of phytophagous beetles of the superfamilies Chrysomeloidea and Curculionoidea shikhan Kushtau. This is one of the three Sterlitamak shikhans - unique natural sites of the Republic of Bashkortostan, representing limestone paleorifs. A very high species diversity of Chrysomeloidea and Curculionoidea was established in Kushtau (282 species from 9 families, which is 23.5 % of the entire fauna of these groups in the forest-steppe zone of the Volga and Ural regions). The originality of the Kushtau fauna is emphasized by the low Jaccard similarity coefficient with the fauna of other shikhans - Yuraktau (0.63) and Tratau (0.58). Moreover, 30 species of beetles registered in Kushtau are not known on other shikhans.

Among the biotopic complexes of phytophagous beetles, despite the relatively small areas of open habitats in Kushtau, the vast majority of species are concentrated in grassy and shrub biotopes. Especially rich are the complexes of herbivorous beetles of the steppe biotopes, in which 70 % of the species composition of the Kushtau fauna is concentrated (197 species). In the steppes (especially petrophytic), the largest number of relict species is concentrated. In the forests of Kushtau, 73 species of phytophagous beetles (25.6 % of fauna) were recorded, with a high proportion of non-moral species, on the eastern borders of their ranges. The data presented in the article, emphasizing the uniqueness of this natural object and the need for its conservation.

Keywords: phytophagous beetles, Chrysomeloidea, Curculionoidea, Shikhan Kushtau, Republic of Bashkortostan, fauna, complexes.

Введение

Шихан Куштау - один из трех сохранившихся Стерлитамакских шиханов, уникальных природных объектов Башкирии, представляющих собой конусовидные горы-останцы из органогенного известняка рифового происхождения, расположенных на юге лесостепной зоны Предуралья.

Куштау - самый обширный по площади и наиболее облесенный шихан, имеет форму двугорбого хребта (рис. 1 и 2). Его протяженность с севера на юг 4 км, с запада на восток - 1-1.4 км. Со стороны западного и южного склонов его огибает р. Белая. Координаты южной вершины Куштау - 53.69° с. ш., 56.08° в. д.

Рис. 1. Шихан Куштау (общий вид с западной стороны)

Рис. 2. Шихан Куштау (вид на южную вершину)

Стерлитамакские шиханы относятся к числу наиболее важных природных объектов на Южном Урале, отличаясь уникальным геологическим составом ископаемой фауны и богатейшим современным биоразнообразием, представляют собой места высокой концентрации редких и нуждающихся в охране видов, а также реликтов и эндемиков уральской флоры [Уникальные ..., 2014].

На Куштау, в отличие от других шиханов, преобладающие площади заняты широколиственными лесами, но в виде довольно крупных пятен (особенно на гребнях южной и восточной экспозиций) здесь присутствуют и разные варианты степей, в том числе и петрофитные. В ложбинах обычны кустарниковые степи. На склонах северных и восточных румбов значительные площади занимают смешанные широколиственные леса и высокотравье на их опушках [Уникальные ..., 2014; Мулдашев, Мартыненко, 2014; Реестр ..., 2016] (рис. 3-5).

Рис. 3. Каменистые гребни и облесенные ложбины на западном склоне Куштау

Рис. 4. Петрофитные степи южного склона Куштау

Рис. 5. Заросли василька русского (Centaurea ruthenica Lam.) на юго-восточном склоне Куштау

Шиханы Тратау и Юрактау являются памятниками природы республиканского значения [Уникальные ..., 2014; Реестр ..., 2016] и включены в качестве ключевых объектов в проектируемый в настоящее время геопарк ЮНЕСКО «Торатау» [Создание геопарка., 2018]. Однако шихан Куштау, несмотря на то, что составляет единый комплекс с другими шиханами, не вошел не только в состав геопарка, но и в принципе не имеет особо охраняемого статуса. Это обусловлено тем, что в его средней части функционирует горнолыжная трасса республиканского значения, а в его основании со времен СССР расположены базы отдыха. Если ограниченное использование шихана под рекреационные нужды не приносит катастрофических последствий для природных комплексов шихана (хотя повышает число рудеральных видов в сообществах), то планы по его промышленной разработке в ближайшие годы для нужд содового производства ставят на грань полного уничтожения этот природный объект. Подчеркнем, также, что самый высокий шихан - Шахтау, на котором присутствовали уникальные природные комплексы, в том числе и отсутствующие на оставшихся шиханах [Уникальные ..., 2014], уже полностью разработан.

Специальные исследования листоедов и долгоносиков на Стерлитамакских шиханах проводятся автором статьи в течение 10 лет. В ряде работ [Дедюхин, 2010, 2011а, 2013, 2014, 2015а, б, 2016б, в, г, 2018; Yunakov et al., 2012] отмечается чрезвычайно высокий уровень видового богатства и своеобразия комплексов жуков-фитофагов шиханов, а также то, что эти локальные природные объекты выступают важнейшими местами концентрации в Предуралье редких и реликтовых видов жуков разного происхождения. Между тем, статей, в которых бы упор был сделан на характеристику и многостороннюю оценку уровня своеобразия фаун отдельных шиханов, пока опубликовано не было.

Цель данной статьи - впервые, на основе последних данных, подробно охарактеризовать фауну растительноядных жуков Куштау и оценить степень ее своеобразия.

Материал и методы исследований

В основу статьи положены данные по жукам-фитофагам, полученные в результате ряда экспедиционных выездов на Стерлитамакские шиханы, из них на Куштау сборы осуществлялись 3-4 мая 2009 г., 18-19 июня 2013 г., 19-20 мая и 19 июня 2016 г., 11-12 мая, 3-4 июня и 6-7 августа 2019 г. В целом фауны листоедов и долгоносиков всех трех шиханов в настоящее время выявлены сравнительно равномерно и довольно подробно.

При полевых изысканиях был использован комплекс методов эколого- фаунистических исследований насекомых-фитофагов [Арнольди, 1960; Палий, 1970; Медведев, Рогинская, 1988; Беньковский, 2011; Дедюхин, 20116]. Помимо широко применяемого энтомологического кошения (в том числе в сумерках и ночью) в разных типах растительных ассоциаций, особое внимание уделялось изучению трофических связей с растениями. Последнее проводилось с применением комплекса методов изучения насекомых-фитофагов, основными из которых были сборы жуков с кормовых растений (путем стряхивания жуков в сачок с растений определенного вида, ручного сбора с поверхности растений, окашивания крон деревьев и кустарников, раскопок в основании растений), регистрация фактов питания имаго и личинок, а также сборы частей растений (корни, стебли, плоды), содержащих личинок или куколок, с последующим выведением жуков в лабораторных условиях. В необходимых случаях для уточнения и проверки трофических связей видов ставились лабораторные эксперименты в садках.

Сборы проводились вдоль всего ландшафтного профиля шихана и на склонах различной экспозиции. При этом на Куштау исследована в основном его южная вершина, где присутствуют наиболее разнообразные биотопы (от гиперпетрофитных степей до теневых широколиственных лесов), но в 2019 г. интересные материалы удалось получить и в его северной части.

Всего на Куштау собрано и обработано около 2 тыс. экземпляров жуков.

При определении видов жуков использован набор классических и современных определителей и ревизий [Определитель..., 1965; Dieckmann, 1972, 1974, 1977, 1983, 1988; Коротяев, 1980; Беньковский, 1999; Warchalowski, 2003; Bienkowski, 2004; Исаев, 2007; Лопатин, 2010] и фондовая коллекция Зоологического института РАН. Большую помощь в окончательной идентификации видов в течение многих лет оказывали Б.А. Коротяев (Зоологический институт РАН) и А.О. Беньковский (Институт проблем Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН).

жук фитофаг шихан природный

Результаты и их обсуждение

Видовое богатство и своеобразие фауны жуков-фитофагов Куштау. Всего к данному моменту на Куштау удалось зарегистрировать 282 вида жуков-фитофагов из 9 семейств (66 % от известного состава фауны всех трех шиханов - 427 видов). Учитывая то, что фауна этих групп лесостепной зоны востока Русской равнины (от Приволжья до Предуралья) включает около 1200 видов [Дедюхин, 2016а], то на Куштау зарегистрировано практически четверть видов (23.5 %) растительноядных жуков, обитающих в этом обширном природном регионе. При этом по видовому богатству, Куштау не уступает, и даже несколько превосходит фауну Юрактау (274 вида).

Подавляющее большинство видов (87.9 %) изученной фауны приходится на 3 семейства: Curculionidae - 117 видов (41.5 % фауны), Chrysomelidae - 102 вида (36.2 %) и Apionidae - 29 видов (10.3 %). Немногими видами представлены семейства Bruchidae - 9 видов, Attelabidae (incl. Rhynchtidae) - 7 видов, Anthribidae (incl. Bruchelidae) - 4 вида, Nemonychidae - 1 вид. Кроме того, в составе анализируемой фауны рассматриваются 12 хортофильных и тамнофильных видов усачей (Cerambycidae) и 1 вид травоядных короедов (Thamnurguspetzi Reitter, 1901) (Scolytidae) Системы надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea в течение последних десятилетий неоднократно пересматривались и не могут считаться устоявшимися, поэтому зерновки и короеды в данной статье (как и в предыдущих работах автора) рассматриваются традиционно в ранге отдельных семейств (Bruchidae и Scolytidae), а не в качестве подсемейства Bruchinae (Chrysomelidae) и подсемейства Scolytinae (Curculionidae), как нередко принимается в настоящее время. (см. таблицу).

Таблица 1. Таксономический состав и видовое богатство растительноядных жуков на шихане Куштау (в сравнении с фауной трех Стерлитамакских шиханов в целом)

Оригинальность фауны Куштау подчеркивается тем, что из 282 видов, лишь 227 отмечены на Тратау (340 видов) (коэффициент сходства Жаккара двух фаун - 0.58) и 215 на Юрактау (274 вида) (коэффициент Жаккара - 0.63). При этом 30 видов жуков, зарегистрированных на Куштау, не известны на других шиханах. В частности, это Cortodera villosa Heyden, 1876, Theophilea subcylindricollis Hladil, 1988, Agapanthia intermedia Ganglbauer, 1883 (Cerambycidae), Longitarsus lewisii (Baly, 1874), L. monticola Kutschera, 1863, Cassida elongata Weise, 1893 (Chrysomelidae), Bruchidius mordelloides (Baudi, 1886) (Bruchidae), Nemonyx lepturoides (Fabricius, 1801) (Nemonychidae), Neocoenorrhinus minutus (Herbst, 1797) (Attelabidae), Melanobaris hochhuthi (Faust, 1888), Ceutorhynchus sulcatus C. Brisout, 1869, Mecinus ianthinus Germar, 1821, Polydrusus pterygomalis Boheman, 1840 (Curculionidae). Несмотря на то, что фауны шиханов пока установлены не окончательно (но с высокой степенью полноты), эти данные однозначно говорят о значительном своеобразии локальных фаун отдельных гор, косвенным подтверждением чего выступает и специфика флористического состава каждого из шиханов, отмечаемая в работах ботаников [Мулдашев, Мартыненко, 2014].

Биотопические комплексы жуков-фитофагов шихана Куштау. Фауна Куштау имеет лесостепной характер, и основу в ней составляют представители двух ландшафтно- биотопических комплексов: степного и широколиственно-лесного. Отличие мозаики сообществ на Куштау (от Тратау и Юрактау) состоит в преобладании на этом шихане лесных и опушечных группировок, что обусловлено как его преимущественно меридиональной протяженностью, так и непосредственным контактом с р. Белой и прилегающим с северо-востока обширным лесным массивом. В результате, в фауне повышена доля мезофильных лугово-степных, луговых и лесных видов, с другой стороны, наличие каменистых известняковых обнажений и осыпей обусловливает присутствие здесь и реликтового петрофитностепного комплекса видов.

Несмотря на сравнительно небольшие площади открытых местообитаний, подавляющее большинство видов жуков-фитофагов на Куштау (как и на других шиханах) сосредоточено в травянистых и кустарниковых биотопах. В общей сложности в степях, на лугах, в рудеральных местообитаниях отмечено 246 видов (87.5 %). Особенно богаты комплексы растительноядных жуков степных биотопов, в которых сконцентрировано 70 % состава фауны Куштау (197 видов). В лесах Куштау зарегистрировано 73 вида. При сравнении с фауной трех шиханов в целом обращает на себя внимание несколько большая доля в фауне Куштау видов, характерных для лесных сообществ (26 относительно 24 %) и гораздо более низкая доля видового богатства степных сообществ (70 относительно 90 % видов), что подчеркивает отличие состава биотических комплексов Куштау от других шиханов.