Все клетки эпителия — поверхностные эпителиоциты, постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи защищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих веществ (спирта, кислот и др.) количество выделяемой слизи значительно увеличивается. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой огромное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во много раз увеличивается благодаря наличию многочисленных и разнообразных по структуре желудочных желез — собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка. В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка — выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение. Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
Собственные железы желудка (фундальные) — это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 35 млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки. Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноцитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.
48. Гистогенез, строение, функция, регенерация стенки тонкой кишки.
тонкая кишка
В тонкой кишке различают три переходящих друг в друга отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходят дальнейшее переваривание пищи, предварительно обработанной в ротовой полости и желудке, и всасывание продуктов расщепления белков, жиров и углеводов. За счет сокращений мышечной оболочки тонкая кишка выполняет механическую функцию, продвигая химус в каудальном направлении.
В переваривании пищи участвуют ферменты поджелудочной железы и экзокриноциты эпителия тонкой кишки. Белки расщепляются под действием ферментов энтерокиназы, пептидазы, трипсина и др. Жиры переваривает липаза, а углеводы — амилаза, мальтоза, сахароза, лактоза, фосфатаза. Кроме химической обработки пищи и всасывания продуктов расщепления, тонкой кишке свойственна эндокринная функция.
Эндокриноциты кишечного эпителия вырабатывают большую группу биологически активных веществ — серотонин, мотилин, гистамин, секретин, энтероглюкагон, холецистокинин, гастрин и ингибитор гастрина. По образному выражению А.М. Уголева, двенадцатиперстная кишка является гипофизом пищеварительной системы. Однако гормоны и биологически активные амины, синтезируемые в кишечнике, имеют не только местное значение для пищеварительной функции организма, но многие из них играют важную общеметаболическую роль. Клетки, синтезирующие эти гормоны, относятся к диффузной эндокринной системе организма.
Развитие тонкой кишки. Эпителий тонкой кишки начинает развиваться из кишечной энтодермы на 5-й неделе эмбриогенеза. К 8-й неделе он из однослойного кубического превращается в призматический эпителий. В течение 3-го месяца формируются ворсинки и крипты. Дифференцировка эпителиоцитов характеризуется последовательным появлением столбчатых (каемчатых и бескаемчатых) эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокринных клеток. Среди последних преобладают ЕС-клетки.
Параллельно с развитием эпителия гистогенетические процессы происходят в остальных структурах, составляющих стенку тонкой кишки, источниками развития которых являются мезенхима и висцеральный листок спланхнотома.
Строение тонкой кишки. Стенка тонкой кишки включает слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. Слизистая оболочка состоит из эпителия, соединительнотканной и гладкомышечной пластинок. Рельеф слизистой оболочки неровный благодаря наличию складок, ворсинок и крипт. Кишечные ворсинки — это выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки. Кишечные крипты — трубчатые углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Количество кишечных ворсинок в тонкой кишке человека исчисляется несколькими миллионами.
Соотношение числа ворсинок и крипт приблизительно равно 1:4. Высота ворсинок около 1 мм. В двенадцатиперстной кишке они широкие и короткие. В тощей и подвздошной кишках ворсинки более высокие, но они несколько тоньше. В тонкой кишке общее число ворсинок превышает 1,4 млн.
Поверхность ворсинок образует однослойный призматический каемчатый эпителий, а основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и один лимфатический капилляр. В строме ворсинок присутствуют гладкие мышечные клетки, которые обеспечивают до 4-6 сокращений ворсинки в минуту, а также плазматические и тучные клетки, В- и Т-лимфоциты, макрофаги. Укорочение ворсинок, сжатие просвета их капилляров и ритмическое проталкивание крови в капиллярах стромы ворсинок имеют существенное значение в процессах всасывания и транспорта питательных веществ.
В процессах всасывания активная роль принадлежит, прежде всего, эпителию, покрывающему ворсинки, который составляет единую систему с эпителием крипты.
Всасывание питательных веществ происходит лишь после ферментативного расщепления белков до аминокислот, жиров — до моноглицеридов, жирных кислот, глицерина и углеводов — до глюкозы. Аминокислоты и глюкоза, пройдя через эпителиоциты ворсинки и подвергаясь при этом дальнейшим превращениям, поступают в кровеносные капилляры ворсинок. Всасывание жиров сопровождается также сложными превращениями в эпителиоцитах с последующим поступлением липидов в лимфатические капилляры.
В кишечных криптах находятся камбиальные, а также стволовые клетки, за счет которых происходит обновление клеточного состава эпителия крипт и ворсинок. Фигуры митоза встречаются преимущественно в средней части крипт. В кишечном эпителии четко разграничены места расположения малодифферен-цированных пролиферирующих и специализированных функционально активных клеток. В процессе развития в результате дивергентной дифференцировки из общего для всех клеток — стволовой клетки — образуется несколько различных по структурно-функциональным свойствам клеточных дифферонов: столбчатые эпителиоциты (каемчатые, всасывательные), бокаловидные экзокриноциты (слизистые), клетки Панета и эндокриноциты.
Миграция этих клеток от места пролиферации идет в двух направлениях. Первые два вида смещаются в эпителий, покрывающий ворсинки. Клетки Панета и эндокриноциты мигрируют на дно крипт.
Столбчатые эпителиоциты — наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.
Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах — от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.
Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.
Бокаловидные экзокриноциты — это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть — центры синтеза гликозаминогликанов и белков.
Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.
Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) — базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки — секретин; ECL-клетки — энтероглюкагон; I-клетки — холецистокинин; D-клетки — вырабатывают соматостатин, ВИП — вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.
Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты. Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани — агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.
Последующее развитие и образование плазматических клеток, выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.
В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез — слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.
49. Гистогенез, тканевое строение, функция, регенерация толстой кишки. Червеобразный отросток.
толская кишка.червеобразный отросток
В толстой кишке происходят интенсивное всасывание воды, переваривание клетчатки с участием бактериальной флоры, выработка витамина К и комплекса витаминов В, выделение ряда веществ, например, солей тяжелых металлов. В толстой кишке всасывается около 7 л жидкости в сутки (около 1 л слюны, 2 л желудочного сока, 0,5 л поджелудочного сока, 1 л желчи, 1 л кишечного сока и 1-2 л выпиваемой воды).
Развитие толстой кишки. Эпителий толстой кишки имеет, энтодермальное происхождение, кроме той части, которая входит в состав выстилки промежуточной и кожной зон прямой кишки. Здесь эпителий имеет эктодермальный генез. Остальные ткани имеют мезенхимное (соединительные ткани и гладкая мышечная ткань) и целомическое (мезотелий) происхождения.
Строение толстой кишки. Стенка кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками. В толстой кишке ворсинки отсутствуют, но крипты сильно развиты. Слизистая оболочка имеет многочисленные складки.
Эпителий слизистой оболочки толстой кишки — однослойный призматический. Он состоит из столбчатых эпителиоцитов (каемчатых и бескаемчатых), бокаловидных экзокриноцитов, отдельных эндокриноцитов (преимущественно ЕС- и ECL-клеток) и малодифференцированных (камбиальных) клеток. Наличие огромного количества бокаловидных экзокриноцитов находится в корреляции с необходимостью выделения слизистого секрета, который облегчает проведение пищевых масс по кишечнику. В собственной пластинке слизистой оболочки сильно развит защитный механизм от микробов. Здесь имеются многочисленные лимфоидные скопления. Мышечная пластинка представлена циркулярным (внутренний) и продольным (наружный) слоями гладких миоцитов.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани подслизистой основы располагаются нервные и сосудистые элементы, скопления липоцитов. Мышечная оболочка толстой кишки отличается от таковой у тонкой кишки: сплошной циркулярный слой покрыт снаружи несплошным (в виде трех отдельных лент) и более коротким продольным слоем. За счет разницы длины мышечных слоев по ходу кишки формируются вздутия — гаустры, необходимые для медленного перемещения содержимого кишки, более полного всасывания из него воды и формирования каловых масс. В серозной оболочке возникают скопления жировой ткани.
Физиологическая и репаративная регенерация тканей стенки толстой кишки происходит достаточно интенсивно. Клеточный состав эпителия обновляется полностью за 4-5 сут.
При травматических ранениях, химических ожогах и, особенно, при лучевом повреждении в кишечнике резко замедляются или прекращаются процессы пролиферации камбиальных клеток в кишечных криптах и железах, нарушаются дифференцировка эпителиоцитов и гландулоцитов, их интеграция, резко замедляется миграция клеточных элементов из крипт на поверхность ворсинок, отмечаются уплощение, гибель и слущивание покровного секретирующего эпителия. При этом обнажается соединительнотканная строма складок, ворсинок, нарушается защитная функция эпителиальной выстилки.
Репаративные процессы начинают развиваться в криптах и железах, где из сохранившихся камбиальных клеток за счет их пролиферации и последующей дифференцировки постепенно восстанавливается эпителиальный пласт.
Червеобразный отросток
Червеобразный отросток представляет собой дивертикул слепой кишки. Слизистая оболочка его включает каемчатый призматический эпителий с хорошо развитыми криптами (рис. 90). Кроме каемчатых и бескаемчатых столбчатых эпителиоцитов, в эпителии встречаются бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты (ЕС-, S-, D- и другие виды). Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней, а также в подслизистой основе располагаются крупные скопления лимфоидной ткани.
Иногда лимфатические узелки, сливаясь друг с другом, полностью окружают просвет отростка и даже перекрывают его. При попадании в просвет и ткани червеобразного отростка микробов может произойти воспаление, что потребует хирургического удаления его (аппендэктомии). Лимфоидная ткань аппендикса участвует в защитной функции организма вместе с другими лимфоидными образованиями в составе стенки кишечной трубки.
50. Гистогенез, строение, функции, регенерация поджелудочной железы.
поджелудочная железа
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть выполняет внешнесекреторную функцию, связанную с выработкой панкреатического сока. Он содержит пищеварительные ферменты, трипсин, химотрипсин, карбоксилазу, липазу, амилазу и др. Панкреатический сок по выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид и др.), регулирующие углеводный, жировой и белковый обмен веществ в организме.
Развитие поджелудочной железы. Энтодермальный зачаток железы появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза. Вначале образуются дорсальное и вентральное выпячивания стенки туловищной кишки, которые вскоре срастаются в одну закладку органа. На 3-м месяце эмбриогенеза энтодермальный материал подразделяется на экзокринную и эндокринную части железы. Из эпителиальных разрастаний зачатка железы сначала образуется система выводных протоков, а затем — концевые секреторные отделы — панкреатические ацинусы. Последними из камбиальных клеток терминальных участков выводных протоков развиваются эндокринные элементы поджелудочной железы — клетки островков Лангерганса. Гистогенез как экзокринного (ацинарного), так и эндокринного (инсулярного) эпителиев происходит в условиях взаимодействия этих тканей с мезенхимой. В паренхиме железы развиваются многочисленные кровеносные капилляры. К моменту рождения обе части поджелудочной железы приобретают достаточно дифференцированное строение. Однако и в постнатальном периоде происходят процессы дальнейшего структурно-функционального усложнения этого органа.
Строение поджелудочной железы. В железе различают головку, тело и хвост. Посредством протоков поджелудочная железа сообщается с двенадцатиперстной кишкой. Поджелудочная железа состоит из эпителиальной паренхимы и соединительнотканной стро-мы. Паренхима подразделена на дольки, между которыми находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, кровеносные сосуды, нервы.
Экзокринная часть поджелудочной железы. Это сложная альвеолярно-трубчатая железа, имеющая дольчатое строение. Основную ее массу образуют структурно-функциональные единицы — панкреатические ацинусы, отделенные друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. Ацинус состоит в основном из панкреатических экзокриноцитов, или ациноцитов, имеющих форму усеченного конуса. Базальные части этих клеток широкие, апикальные — суженные. Располагаясь в один ряд, 8-12 ациноцитов, а также несколько клеток вставочного отдела формируют ацинус, имеющий вид округлого или овального образования. В центре ацинуса находится небольшой просвет. На поверхности клеток, обращенной в просвет, имеются короткие микроворсинки. Боковые поверхности рядом лежащих клеток в апикальной их части соединены при помощи плотных контактов и десмосом. Базальная часть ациноцитов отличается базофилией. Здесь расположена развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, в которой синтезируются ферменты панкреатического сока. Имеются также многочисленные митохондрии. Эту часть клетки называют гомогенной зоной. Апикальная часть ациноцитов оксифилъна — здесь в форме зимогена накапливаются синтезированные в клетке пищеварительные ферменты — трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы и др. Округлое ядро располагается обычно в средней части ацинарных клеток.
Структура ациноцитов подвергается изменениям в различные фазы секреторного цикла. При голодании количество гранул в цитоплазме увеличивается. Через несколько минут после приема пищи отмечается интенсивный выход секреторных гранул из клеток. Выделение секрета происходит путем мерокринной секреции.
В состав ацинуса кроме секреторного входит и вставочный отдел — в большинстве случаев часть клеток вставочного протока как бы вдвинута внутрь ацинуса. При этом на срезе в центре ацинуса видны мелкие клетки, образующие стенку вставочного отдела. Их называют центроацинозными эпителиоцитами. Форма их неправильная, уплощенная. Узкий слой цитоплазмы окружает овальное ядро. На поверхности клеток, обращенной в просвет ацинуса, образуются немногочисленные микроворсинки. Вставочные отделы переходят в межацинозные протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Соединяясь вместе, межацинозные протоки образуют внутридольковые протоки, переходящие в междольковые. Последние впадают в общий выводной проток поджелудочной железы. Он открывается в двенадцатиперстную кишку. Стенка его выстлана однослойным высоким призматическим эпителием. В устье протока имеется гладкомышечный сфинктер.
По ходу эпителиальной выстилки протоков поджелудочной железы встречаются слизистые бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Последние вырабатывают гормоны — холецистокинин и панкреозимин, которые стимулируют продукцию пищеварительных ферментов экзокриннои частью поджелудочной железы, увеличивают секрецию желчи, сокращают мышечную ткань желчного пузыря, возбуждают моторику кишки и т. д.
Островки состоят из эпителиальных клеток — панкреатических эндокриноцитов, или инсулоцитов. Величина островков, их форма и число входящих в состав клеток очень различны. Общее количество островков в поджелудочной железе достигает 1-2 млн. Средний размер островка 0,1-0,3 мм. Общий объем эндокринной части составляет около 3% всего объема железы. Островки пронизаны кровеносными капиллярами, окруженными перикапиллярным пространством. Эндотелий капилляров имеет фенестры, облегчающие поступление гормонов от инсулоцитов в кровь через перикапиллярное пространство.
В островковом эпителии различают 5 видов клеток: А-клетки, В-клетки, D-клетки, ВИП-клетки, РР-клетки.
А-клетки (альфа-клетки, или ацидофильные инсулоциты) — это крупные округлые клетки с бледным крупным ядром и цитоплазмой, содержащей ацидофильные гранулы. Гранулы обладают и аргирофилией. В состав этих гранул входит гормон глюкагон, расщепляющий гликоген и повышающий содержание сахара в крови.
А-клетки рассеяны по всему островку, образуя нередко небольшие скопления в центральной части. Они составляют около 20-25% от всех инсулоцитов. В-клетки (бета-клетки, или базофильные инсулоциты) имеют кубическую или призматическую форму, крупное темное, богатое гетерохроматином ядро. Доля В-клеток достигает 70-75% от общего числа инсулоцитов. В цитоплазме В-клеток накапливаются осмиофильные гранулы, содержащие гормон инсулин. Инсулин регулирует синтез гликогена из глюкозы. При недостатке продукции инсулина глюкоза не превращается в гликоген, содержание ее в крови повышается и создаются условия для развития заболевания, называемого сахарным диабетом.