Генетические карты хромосом, схемы относительного расположения сцепленных между собой наследств, факторов - генов. Г. к. х. отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах (см. Цитологические карты хромосом) и важны как в теоретич. исследованиях, так и при проведении селекционной работы, т. к. позволяют сознательно подбирать пары признаков при скрещиваниях, а также предсказывать особенности наследования и проявления различных признаков у изучаемых организмов. Имея Г. к. х., можно по наследованию сигнального гена, тесно сцепленного с изучаемым, контролировать передачу потомству генов, обусловливающих развитие трудно анализируемых признаков; напр., ген, определяющий сморщенный эндосперм у кукурузы и находящийся в 9-й хромосоме, сцеплен с геном, определяющим пониженную жизнеспособность растения. Многочисленные факты отсутствия (вопреки Менделя законам) независимого распределения признаков у гибридов второго поколения были объяснены хромосомной теорией наследственности. Гены, расположенные в одной хромосоме, в большинстве случаев наследуются совместно и образуют одну группу сцепления, количество к-рых, т. о., соответствует у каждого организма гаплоидному числу хромосом (см. Гаплоид). Амер. генетик Т. X. Морган показал, однако, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, у диплоидных организмов (см. Диплоид) не абсолютное; в нек-рых случаях перед образованием половых клеток между однотипными, или гомологичными, хромосомами происходит обмен соответств. участками; этот процесс носит назв. перекреста, или кроссинговера. Обмен участками хромосом (с находящимися в них генами) происходит с различной вероятностью, зависящей от расстояния между ними (чем дальше друг от друга гены, тем выше вероятность кроссинговера и, следовательно, рекомбинации). Генетич. анализ позволяет обнаружить перекрест только при различии гомологичных хромосом по составу генов, что при кроссинговере приводит к появлению новых генных комбинаций. Обычно расстояние между генами на Г. к. х. выражают как % кроссинговера (отношение числа мутантных особей, отличающихся от родителей иным сочетанием генов, к общему кол-ву изученных особей); единица этого расстояния - морганида - соответствует частоте кроссинговера в 1 %.
Г. к. х. составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления нумеруют последовательно, номере их обнаружения. Кроме номера группы сцепления, указывают полные или сокращённые назв. мутантных генов, их расстояния в морганидах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку, а также место центромеры. Составить Г. к. х. можно только для объектов, у к-рых изучено большое число мутантных генов. Напр., у дрозофилы идентифицировано св. 500 генов, локализованных в её 4 группах сцепления, у кукурузы - ок. 400 генов, распределённых в 10 группах сцепления (рис. 1). У менее изученных объектов числэ обнаруженных групп сцепления меньше гаплоидного числа хромосом. Так, v домовой мыши выявлено ок. 200 генов, образующих 15 групп сцепления (на самом деле их 20); у кур изучено пока всего 8 из 39. У человека из ожидаемых 23 групп сцепления (23 пары хромосом) идентифицировано только 10, причём в каждой группе известно небольшое число генов; наиболее подробные карты составлены для половых хромосом.
У бактерий, к-рые являются гаплоидными организмами, имеется одна, чаще всего непрерывная, кольцевая хромосома и все гены образуют одну группу сцепления (рис. 2). При переносе генетич. материала из клетки-донора в клетку-реципиент, напр, при конъюгации, кольцевая хромосома разрывается и образующаяся линейная структура переносится из одной бактериальной клетки в другую (у кишечной палочки в течение 110- 120 мин). Искусственно прерывая процесс конъюгации, можно по возникшим типам рекомбииантов установить, какие гены успели перейти в клетку-реципиент. В этом состоит один из методов построения Г. к. х. бактерий, детально разработанных у ряда видов. Ещё более детализированы Г. к. х. нек-рых бактериофагов. См. также Генетика, Мутация. Рис. 1. Генетические карты 7 -10-й хромосом кукурузы. Цифры по длине хромосом обозначают расстояние от конца хромосомы в морганидах; буквы - сокращённые названия признаков , определяемых соответствующими генами.
Генетическая карта хромосомы тсишечной палочки (Eschenchia coli К 12). Цифры означают время (в мин), необходимое для переноса в клетку-реципиент генетических маркёров, контролирующих биосинтез ряда аминокислот, а также устойчивость к стрептомицину и к фагу Т6 эти цифры характеризуют расстояние между генами. Обозначения: ade - аденин; his - гистидин; try - триптофан; gal - галактоза; lac - лактоза; pro - пролин; leu - лейцин; tre - треонин; met - метионин; агд - аргинин; mt - маннит; xyl - ксилоза; mal - мальтоза; ser - серии; gly - глицин; sir иТ6, - устойчивость к стрептомицину или фагу Т6.
Генетический код, система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов. В природных нуклеиновых кислотах - дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК)-встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой к-те), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых к-т обнаружено ок. 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных Сахаров. Т. к. кол-во кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. кол-во нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 42 = 16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Амер. учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в к-ром 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. кодоном. Число возможных триплетов равно 43 = 64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует неск. кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из к-рых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены след. осн. закономерности, касающиеся Г. к.:
Модели генетического кода: 1-й тип - перекрывающийся код без запятых; 2-й тип - неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип - код с "промежутками", т. е. код с запятыми.
1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за нек-рыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (напр., кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (напр., проростков гороха), то в такой системе будет идти белковый синтез. Благодаря работам амер. генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, X. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех ко донах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).
Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 ко-дона - УАА, УАГ и УГА - не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их наз. терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза - это т. н. инициирующие кодоны - АУГ, ГУГ и УУГ,- к-рые, будучи включёнными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.
Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит назв. транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап - трансляция - протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке; этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).
В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.
Генетический полиморфизм,сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамич. равновесии в течение неск. и даже мн. поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (напр., в разные сезоны), либо повышенной относит, жизнеспособностью гетерозшот. Один из видов Г. п.- сбалансированный Г. п. - характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от к-рого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Различают неск. форм Г. п., анализ к-рых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.
Генетическое действие излучений, радиационный мутагенез, возникновение наследственных изменений (мутаций) при облучении организмов. Г. д. и.- важная часть биологического действия ионизирующих излучений, исследуемая радиационной генетикой. Первые стабильные радиорасы у дрожжей получены сов. биологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925); данные о повышении частоты мутаций у дрозофилы при рентгеновском облучении опубликованы амер. генетиком Г. Меллером (1927). Мутагенный эффект вызывают все типы ионизирующих излучений, а также ультрафиолетовые лучи, если их действию подвергаются наследственные структуры любых организмов - от вирусов и бактерий до высокоорганизованных животных, включая человека; при этом у сложных организмов мутации могут возникать как в половых клетках - гаметах, так и в клетках тела - соматических. Облучение может вызывать все типы мутаций (генные, хромосомные, геномные и цито-плазматические). В определ. интервале доз частота мутаций возрастает пропорционально дозе облучения; при увеличении дозы выше нек-рого значения линейность кривых, описывающих зависимость частоты мутаций от дозы, нарушается. Вновь возникающие мутации являются обычно рецессивными (см. Рецессивность) и вредными. Повышение радиоактивного фона ведёт к накоплению в популяциях организмов, в т. ч. и человека, скрытых вредных мутаций. Важное практич. применение Г. д. и.- радиационная селекция, т. е. отбор хоз.-ценных мутаций, получаемых гл. обр. у культурных растений и пром. микроорганизмов в результате их облучения. Выведенные таким способом новые сорта овса, ячменя, гороха, арахиса, плодовых и декоративных культур и др. уже занимают большие посевные площади. Мн. высокопродуктивные пром. штаммы микроорганизмов - продуцентов антибиотиков, витаминов, аминокислот-также получены путём радиационного мутагенеза.
Список используемой литературы
1. Лит.: Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Гольдфарб Д. М., Введение в генетику бактерий, М., 1966;
2. Захаров И. А. и Квитко К. В. Генетика микроорганизмов, Л., 1967;
3. Алиханян С. И., Современная генетика, М., 1967, его же, Селекция промышленных микроорганизмов, М., 1968;
4. Браун В., Генетика микроорганизмов, Л., 1967; Алиханян С. И., Современная генетика, М., 1967; его же. Селекция промышленных микроорганизмов М., 1968;
5. Браун В., Генетика бактерий, пер. с англ., М., 1968; Генетические основы селекции микроорганизмов, М., 1969.