Реферат: Генетические основы селекции микроорганизмов

Возможные типы питания микроорганизмов

Прим. Гетеротрофные организмы помимо органических веществ часто используют и углекислоту, но как дополнительный источник углерода.

Разнообразны возможные типы питания микроорганизмов.(См. табл.). Часть из них, называемые фототрофами, как и зеленые растения, способны использовать для роста энергию света (пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии, прохлорофиты, некоторые галобактерии и водоросли). Остальные микроорганизмы, носящие название хемиотрофов, так же как животные и человек, получают энергию в результате окисления различных химических веществ. Среди фото- и хемотрофов известны виды, способные все соединения клеток синтезировать их углекислоты. Их называют автотрофами. Особенно много автотрофов среди организмов,использующих в качестве источника энергии свет (возможность фотосинтеза).

Многим микроорганизмам, как и животным, необходимы для роста органические соединения, которые используются ими в биосинтетических целях. Они носят название гетеротрофов.

В случае хемотрофов окисляемый субстрат, иначе называемый донором электронов, обеспечивает получение организмом энергии и биосинтетические реакции восстановительного характера. У фототрофов донор электронов выполняет обычно только вторую функцию, поскольку источником энергии служит свет.

Таким образом, с учетом источника энергии, донора электронов и характера веществ, используемых в биосинтетических процессах, возможных типов питания восемь; каждый из них pеализуется большим или меньшим числом микpооpганизмов, относящихся к пpокаpиотам. В отличие от этого эукаpиотные микpооpганизмы, как и макpооpганизмы, пpоявляют способность либо к фотолитоавтотpофии, либо к хемооpганогетеpотpофии. Пеp- вый тип питания пpисущ водоpослям и высшим pастениям, втоpой - гpибам, животным, включая пpостейшие, и человеку. Дpугие типы питания, очевидно, оказались менее удачными и не явились основой для двух основных направлений эволюции, приведших к возникновению высокоорганизованных форм эукариот.

В то же время сохранение у бактеpий pазных типов питания, видимо, имеет существенное значение для их выживания пpи наличии более совеp- шенных фоpм и позволяет неpедко pасти в весьма специфических условиях.

Кpоме того, микpооpганизмы в целом хаpактеpизуются способностью использовать гоpаздо больше химических веществ, чем микpооpганизмы.Это касается пpежде всего соединений углеpода.

Hекотоpые микpооpганизмы pастут на очень сложных оpганических сpедах, содеpжащих те или иные фактоpы pоста, т.е. вещества, котоpые необходимы им в готовом виде, поскольку синтезиpовать их они сами не могут. Чаще всего фактоpами pоста являются витамины, но могут быть аминокислоты, пуpины, пиpимидины и дpугие оpганические соединения. Даже отдельные виды и штаммы микpооpганизмов, котоpых относят к автотpофам, обнаpуживают такую потpебность.

Оpганизмы, нуждающиеся в фактоpах pоста, называют ауксотpофами с указанием на то, в каком или в каких конкpетно готовых соединениях они нуждаются. Соответственно виды и штаммы, не обнаpуживающие эту потpебность носят название пpототpофов. К числу микpооpганизмов, пpоявляющих высокую тpебовательность к составу сpеды и нуждающихся в pяде фактоpов pоста, относятся многие молочнокислые бактеpии, а также пpедставители пpостейших. Ауксотpофные штаммы микpооpганизмов легко обpазуются в pезультате мутаций.

Известны также микpооpганизмы (называемые паратрофами),которые являются облигатными внутриклеточными паразитами. К числу таковых относятся риккетсии.

Из-за высокой требовательности в отношении питания подбор сред для выращивания некоторых микроорганизмов является сложной проблемой, а часть видов на искусственных средах культивировать вообще не удается. На многие микроорганизмы, даже из числа гетеротрофов, хорошо растут на синтетических средах, содержащих всего одно органическое соединение углерода, которое используется как источник энергии в биосинтетических целях.

Значительное число микроорганизмов способно использовать белки, нуклеиновые кислоты, парафины, разные углеводы, включая целлюлозу и другие высокомолекулярные вещества.

С другой стороны, есть микроорганизмы, рост которых обеспечивают такие простые органические вещества, как этанол, ацетат, гликолат и многие другие. Широко распространены так называемые метилотрофы, использующие в качестве источника энергии и углерода метан, метанол, метилированные амины и монооксид углерода, которые рост микроорганизмов не поддерживают, а многие даже токсичны.

Наряду с использованием различных природных соединений углерода некоторые микроорганизмы могут воздействовать и на синтетические вещества, включая пластмассы и пестициды.

Характерная особенность ряда бактерий - способность расти, получая энергию в результате окисления молекулярного водорода, аммония, нитритов, солей двухвалентного железа и некоторых других неорганических соединений. При этом многие из них растут в автотрофных условиях. Соответственно окисляемым субстратам выделяют такие группы хемолитоавтотрофов, как водородные, нитрифицирующие, серные бактерии, железобактерии. К числу хемолитоавтотрофных микроорганизмов, окисляющих Н2, относятся также многие метанобразующие бактерии, отдельные представители ацетатобразующих, сульфат- и серувосстанавливающих бактерий.

Различные возможности проявляют некоторые микроорганизмы в отношении источников азота. Некоторые виды хорошо растут на средах с пептоном и другими органическими азотсодержащими соединениями, в том числе мочевиной. Значительное число микроорганизмов могут ассимилировать нитраты и еще больше аммоний.

Интересной и важной особенностью ряда прокариотных микроорганизмов является их особенность фиксировать молекулярный азот. Долгое время считалось, что это свойство проявляется лишь у немногих видов, както у азотобактеров, отдельных представителей клостридий и фототрофных бактерий, а также у клубеньковых бактерий. Однако в последние годы показано, что способность к ассимиляции молекулярного азота распространена более широко.

Многие микроорганизмы, как и растения могут использовать для синтеза серусодержащих соединений клеток сульфаты. Но некоторые виды способностью к ассимиляционной сульфатредукции не обладают и поэтому нуждаются для роста в наличии восстановленных соединений серы.

Помимо потребности в так называемых макроэлементах, или в основных биоэлементах, к которым относят углерод, азот, кислород, водород, фосфор, серу, магний, железо, калий и кальций, микроорганизмы нуждаются для роста в ряде других элементов, но обычно в гораздо меньшем количестве. Поэтому их называют микроэлементами или минорными биоэлементами. В основном это различные металлы (цинк, медь, кобальт, никель, молибден, медь и ряд других), входящие в состав отдельных ферментов. Однако следует отметить, что потребность отдельных микроорганизмов в некоторых элементах может существенно различаться и зависит иногда от условий их роста.

Например, потребность бактерий в молибдене существенно возрастает при использовании ими в качестве источника азота нитратов или молекулярного азота, поскольку этот элемент входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы, т.е. ферментов, участвующих в ассимиляции клетками соответственно NO3- и N2. Для роста бактерий, получающих энергию в результате окисления Fe2+ до Fe3+, железо необходимо в значительно большем количестве, чем требуется другим организмам.

Для многих известных микроорганизмов характерен лабильный метаболизм. Такая способность выражается не только в их способности использовать большое число разных соединений углерода, азота и других элементов, но нередко проявляется в переключении с одного типа питания на другой. Например, значительное число фототрофных микроорганизмов могут расти в темноте в гетеротрофных, а некоторые и в автотрофных условиях. Ряд бактерий проявляет способность и к хемолитоавтотрофии, и к хемоорганонегетеротрофии. Такие организмы принято называть факультативными автотрофами.

Некоторые микроорганизмы обнаруживают способность к так называемой миксотрофии, или смешанному типу питания. Например, одновременное использование в процессах биосинтеза органических и ассимиляции углекислоты по тому же типу, как в автотрофных условиях. Известны также случаи, когда микроорганизмы одновременно окисляют и органические и неорганические субстраты. Особенно четко способность к миксотрофии проявляется при их культивировании в проточных условиях с лимитированием по разным субстратам.

Однако ряд микроорганизмов характеризуется постоянством своих потребностей в питании и, соответственно, процессах метаболизма. Среди них есть облигатные фототрофы и облигатные хемотрофы. Известны облигатные автотрофы, которые используют органические вещества в очень ограниченной степени, и во всех условиях основным источником углерода для них служит углекислота. Примером могут служить многие цианобактерии и нитрифицирующие бактерии. Напротив, некоторым гетеротрофам всегда необходимы определенные органические соединения. Часть из них, как уже отмечалось, удается культивировать только на сложных средах, содержащих ряд факторов роста. К числу таковых относится, например, ряд молочнокислых бактерий. Но есть микроорганизмы рост которых возможен на средах, содержащих очень простые органические вещества, например, метан или метанол. Однако другие соединения углерода их заменить не могут.

Изучение различных микроорганизмов значительно расширило представление о том, в каких условиях возможно существование жизни. В результате проведенных исследований установлен также ряд важнейших биохимических закономерностей. Оказалось, что многие реакции, которые имеют место у микроорганизмов, аналогично таковым у растений и животных. Это подтверждает биохимическое единство всех организмов, обитающих на Земле. Вместе с тем установлено, что некоторые микроорганизмы имеют особенности не только в составе своих клеток, но и в тех процессах, которые могут осуществлять.

Выше уже отмечалось, что только некоторые бактерии способны ассимилировать молекулярный азот с образованием из него аммиака, который используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих веществ клеток. Лишь некоторые микроорганизмы могут расти, используя углеводороды, лигнин и ряд других соединений углерода, а также получая энергию в результате окисления ряда неорганических веществ. Это определяется наличием у них особых ферментов, катализирующих реакции, к которым другие виды не способны. Только среди микроорганизмов есть виды, способные расти в отсутствие молекулярного кислорода. В результате таких энергетических процессов, как различные брожения и анаэробное дыхание.

До недавнего времени считали, что фотосинтез облигатно связан с наличием у организмов, которые его осуществляют того или иного хлорофилла, представляющего собой магнийсодержащие тетрапиррольные пигменты. Однако недавно установлено, что у галобактерий, способных к фотосинтезу данный процесс происходит при участии пигментбелкового комплекса бактериородопсина, в который входит С20 - каротиноид ретиналь. Этот комплекс очень похож на ретиналь, являющийся зрительным пигментом животных.

Большинство автотрофов, включая растения и микроорганизмы, ассимилируют углекислоту в результате действия рибулозобифосфатного цикла, называемого также циклом Кальвина. Однако у фототрофных зеленых и серобактерий, а также у некоторых хемотрофных бактерий (Hydrogenobacter и Sulfolobus), как недавно установлено функционирует совершенно иная система автотрофной ассимиляции углекислоты, получившая название восстановительного цикла трикарбоновых кислот.

Похожим путем ассимилируют углекислоту метанобразующие бактерии, но процесс не имеет циклического характера. Аналогичным образом, видимо, происходит усвоение углекислоты анаэробными бактериями, образующими ацетат, а также некоторыми другими анаэробами из числа прокариот.

Важным результатом изучения метаболизма микроорганизмов, способных расти за счет использования метана, метанола и других С1 - соединений более восстановленных,чем СО2 является открытие у них трех принципиально различных путей ассимиляции формальдегида: серинового, риболозомонофосфатного и ксилулозофосфатного циклов. Таких примеров, свидетельствующих о разнообразии путей ассимиляции и диссимиляции микроорганизмами различных соединений, можно привести очень много.

Трудно переоценить значение микроорганизмов в круговороте веществ, который осуществляется в природе. В результате способности воздействовать на разнообразные субстраты, нередко накапливая при этом в