Местонахождения: Поташка-1 (1,5); Поташка-2 (4); Сухановка-1 (2,3) Длина масштабной линейки - 1 см
Fig. 2. Plants of the Upper Artinskian floristic assemblage from the stratotype region:
1 - Vojnovskya sp., male reproductive organ of a gymnosperm (Vojnovskyaceae family), spec. GIN № 4856/581; 2 - Tylodendron sp., decorticated conifer stem, spec. GIN № 4856/662; 3 - Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, scale-like leaf of vojnovskyalean affinity, spec. GIN № 4856/669; 4 - Paracalamites sp., the fragment of an equisetophyte stem, spec. GIN № 4856/668; 5 - Gracilopteris sp., the fragment of a pteridosperm frond, spec. GIN w-n.Localties: Potashka-1 (1,5); Potashka-2 (4); Sukhanovka-1 (2, 3).
Scale is 1 cm
Какое место флора артинского яруса стратотипической местности занимает в общей последовательности флористических комплексов Среднего и Южного Приуралья? флористический комплекс приуралье артинский ярус
Флористический комплекс артинского яруса, характеризующий группу разрезов, расположенных в Артинском районе Свердловской области (см. рис. 1), а именно, Поташка-1, Поташка-2, Поташка-3, Березовка-1, Березовка-2, Сухановка-1, Сухановка-2, Черкасовка-1 и Черкасовка-2 отличается повышенным содержанием остатков валь- хиевых хвойных, которые, как правило, представлены декортицированными побегами Tylodendron. Стратиграфически близкие местонахождения растительных остатков, расположенные западнее (например, Красноуфимские Ключики и Соболя), а также севернее, в бассейне реки Сылвы (например, Шайдуры), также содержат значительный процент хвойных, но они все же не столь многочисленны, как в местонахождениях Артинского района. Возможно, это отражает более сухие условия произрастания пермской растительности в Южном Приуралье, по сравнению со Средним Приуральем, поскольку хвойные пермского периода были хорошо адаптированы к существованию в условиях сезонного недостатка влаги.
Флора шуртанской свиты, известная из обнажений в дорожных выемках шоссе Арти - Кунгур (Свердловск - Пермь) в районе населенных пунктов Киселево и Суксун имеет переходный характер и, с одной стороны, включает элементы, известные из артинского яруса (например, вальхиевые хвойные Shaidurodendron columnaris Naug.), но, с другой стороны, она содержит и растения, характерные для кунгурского яруса - крупные листья войновскиевых (т.н. «Ангарских кордаитов») Rufloria derzavinii (Neuburg) S. Meyen.
Рис. 3. Растения верхнеартинского флористического комплекса
из стратотипического региона. Изолированные семена:
1 - Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen, семя вальхиевого хвойного, экз. ГИН № 4856/582; 2,3 - семена Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov. (2 и 3, справа внизу, - голотип KMA/4888-2/D); 4 - Cardiocarpus sp.;
КМА/4888-2/В; 5 -Cordaicarpus sp., экз. ГИН № 4856/670.
Местонахождения: Сухановка-1 (1,5); Поташка-1 (2-4).
Длина масштабной линейки - 1 см
Fig. 3. Plants of the Upper Artinskian floristic assemblage from the stratotype region. Isolated seeds:
1 - Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen, the seed of a walchian conifer, spec. GIN № 4856/582; 2, 3 - seeds Ovalocarpus butmanii Naugolnykh
et Linkevich, sp. nov. (2 and 3, down right, - the holotype KMA/4888-1/D);
4 - Cardiocarpus sp.; КМА/4888-2/В; 5 - Cordaicarpus sp., spec. GIN № 4856/670.
Localities: Sukhanovka-1 (1, 5); Potashka-1 (2-4).
Scale is 1 cm
Выше по разрезу, в филипповском горизонте кунгурского яруса (разрез Филипповский карьер), а также в лекской свите (группа местонахождений у с. Матвеево (Матвеево, Красная Глинка, Крутая Катушка-1, Крутая Катушка-2, Таежное-1, Таежное-2, Барда) флористическое разнообразие постоянно нарастает, достигая своего максимума в верхнекунгурских отложениях (кошелевская свита, местонахождения Чекарда-1 и Чекарда-2 [Zalessky, 1937, 1939;Meyen, 1997]).
Описание растительных остатков
Отдел Ginkgophyta Bessey, 1907
Класс Ginkgoopsida Engler, 1897
Порядок Ginkgoales Gorozhankin, 1904
Семейство Cheirocladaceae Naugolnykh, 2007 (= ”Psygmophyllidae” Zalessky, 1937, nom. dub.)
Род Ovalocarpus Naugolnykh, 2018
Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.
Рис. 3 (фиг. 2, 3); рис. 4 (фиг. 1-4), рис. 5 (реконструкция положения семян на женском репродуктивном органе).
Этимология (Derivatio nominis). Вид назван в честь И.М. Бутмана, известного российского музыканта-саксофониста, предоставившего финансовую поддержку в организации полевых исследований и в изучении нижнепермских отложений Приуралья.
Голотип. КМА/4888-1Ю; КМА/4888-2Ю - местонахождение Поташ- ка-1, нижняя пермь, артинский ярус, верхнеартинский подъярус, сар- гинский горизонт, габдрашитовская свита (аналог урминской свиты). Типовая коллекция хранится в Андреапольском районном краеведческом музее (г. Андреаполь, Тверская обл.).
Рис. 4. Растения верхнеартинского флористического комплекса из стратотипического региона. Изолированные семена. Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.: 1 - КМА/4888-2/Е; 2 - КМА/4888-1/Е; 3 - голотип KMA/4888-2/D; 4 - КМА/4888-2/А. Местонахождение: Поташка-1.
Длина масштабной линейки - 1 см
Fig. 4. Plants of the Upper Artinskian floristic assemblage from the stratotype region. Isolated seeds. Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.: 1 - КМА/4888-2/Е; 2 - КМА/4888-1/Е; 3 - голотип KMA/4888-2/D; 4 - КМА/4888-2/А. Locality: Potashka-1. Scale is 1 cm
Diagnosis. Seeds of round shape, mid-sized (1.2 to 2.3 cm in diameter). Spermoderm smooth. Seed scar small, of linear or crescenrtic shape, disposed in central part of seed base. Apical (micropylar) part of seed round or could be somewhat pointed. Basal part of seed round. Marginal parts of seed can be slightly flatten.
Описание. Семена округлые, реже округло-овальные, с прямой главной осью, уплощенные, средних размеров (от 1,2 до 2,3 см в диаметре или по наибольшему измерению, как правило, совпадающему с продольной осью семени). Спермодерма гладкая или несущая очень тонкую продольную штриховку, развитую только в краевых частях семени. Краевая часть семян может быть уплощена за счет диагенетического уплотнения мягких саркотестальных тканей. Семенной рубчик маленький, округлых очертаний, иногда может образовывать небольшое углубление полулунных очертаний. Микропилярная часть округлая, иногда может быть слегка приострена. Основание семени закругленное. Какие-либо придатки спермодермы (крылья или волоски) отсутствуют.
По типу диссеминации семена Ovalocarpus butmanii sp. nov., очевидно, были автохорными (барохорными).
Сравнение. Отличительной особенностью нового вида являются его округлые, как правило, изометричные очертания, что обособляет имеющуюся выборку от типовых экземпляров другого вида рода Ovalocarpus: Ovalocarpus ovoides Naug., встречающегося в отложениях того же возраста [Наугольных, 2018], но представленных другими фациями - преимущественно, тонкозернистыми плитчатыми мергелями с большим количеством карбонатной составляющей. Не исключено, что различия в морфологии видов O. ovoides Naug. и O. butmanii Naug. et Linkevich были вызваны экологическими условиями произрастания материнских растений: в первом случае - тяготевших к берегам спокойных лагун с низкой гидродинамикой, или, во втором случае, - к береговым зонам временных водотоков с высокой гидродинамикой.
Материал. Три экземпляра хорошей или удовлетворительной сохранности; все расположены на одной поверхности напластования и находятся на одном штуфе песчаника (№№ КМА/4888-l/D (голотип); КМА/4888-l/A; КМА/4888-l/E; KMA/4888-2/D (противоотпечаток голотипа); КМА/4888-2/А; КМА/4888-1/Е.
Рис. 5. Возможный автор перфораций на спермодерме Ovalocarpus -
представитель палеодиктиоптер Paradunbaria pectinata Sharov
et Sinitshenkova.
Морфология парадунбарии дана по: [Шаров, Синиченкова, 1977];
с учетом изменения пропорций тела вследствие (суб)фронатальной перспективы; жилкование на крыльях парадунбарии показано условно.
Длина масштабной линейки - 1 см
Fig. 5. Possible author of the perforations on the spermoderm of Ovalocarpus, i.e. a representative of palaeodictyopters Paradunbaria pectinata Sharov et Sinitshenkova.
Morphology of Paradunbaria is given after: [Sharov, Sinitchenkova, 1977]; according to change of the body proportions due to (sub)frontal perspective;
the wing venation is shown generalized.
Scale is 1 cm
Палеоэкология и возможные симбиотические связи Ovalocarpus butmanii
Обнаруженные на одном из семян O. butmanii округлые перфорации имеют много общего с проколами, оставленными на различных репродуктивных органах каменноугольных и пермских голосеменных. В первую очередь, следует назвать округлые отверстия, присутствующие на семенах из среднекаменноугольных отложений Сибири [Шаров, 1973]. Эти семена, ассоциативно связанные с листьями и побегами вой- новскиевых, условно отнесенные к роду Samaropsis, несли перфорации около 0,5-1,1 мм в диаметре с загнутыми внутрь перфорации краями спермодермы семян [Шаров, 1973, рис. 5, 6]. По мнению А.Г. Шарова, эти отверстия были оставлены насекомыми из группы палеодиктиоптер (подробнее см.: [Шаров, Синиченкова, 1977]), что подтверждается как находками ископаемых остатков этих насекомых в тех же отложениях, так и формой и размером отверстий, которые совпадают с формой и размерами хоботка палеодиктиоптер. Отдельно А.Г. Шаров отмечает наличие защитных чешуй на репродуктивных органах войновские- вых (в то время относившихся к кордаитам s.l.: [Мейен, 1987; Meyen, 1988]). Наличие сходных защитных межсеменных чешуй позже было установлено у репродуктивных органов других представителей вой- новскиевых [Naugolnykh, 2014, Fig. 4, 5]. Существование тесных трофических взаимоотношений между насекомыми и ангарскими голосеменными, продуцировавшими пыльцу Cladaitina, также было вполне убедительно доказано на материале из нижнепермских отложений Приуралья [Afonin, 2000].
' Морфологически сходные перфорации, но существенно меньшего размера, были найдены на стенках микроспорангиев рода Permotheca Zalessky из нижнепермских (кунгурских) отложений Среднего Приуралья [Наугольных, 1998, табл. XXIII, фиг. 1-3; Наугольных, 2007, рис. 68, N], а также на стенках семеносных капсул Sylvocarpus armatus Naug. [Naugolnykh, 2008, Plate 12].
В тех же местонахождениях, где встречаются семена Ovalocarpus, можно обнаружить семена Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen, по мнению авторов, продуцировавшихся вальхиевы- ми хвойными Walchia bardaeana Zalessky. На семенах Cardiocarpus cordatus также встречаются аналогичные перфорации, в отношении которых было высказано предположение, что и они были оставлены насекомыми из группы палеодиктиоптер [Naugolnykh, 2018].
Исходя из всего вышесказанного, вполне логично предположить, что проколы, обнаруженные на спермодерме семян Ovalocarpus butmanii, были оставлены представителем палеодиктиоптер (см. рис. 5). Плотные покровы семян O. spp. косвенным образом указывают на то, что, возможно, растение, продуцировавшее эти семена, уже проявляло адаптивные реакции, направленные на защиту семязачатков/семян и уменьшение трофического давления со стороны насекомых-фитофагов. Подобные адаптации ранее отмечались для семян некоторых каменноугольных голосеменных [Taylor, Scott, 1983].
Библиографический список / References
1. Владимирович В.П. Артинская флора Урала. Л., 1981. Рукопись, депонированная в ВИНИТИ. № 2381-81. Деп. 41С. [Vladimirovich V.P. Artinskaya flora Urala [Flora of the Artinskian Stage of the Urals]. Leningrad, 1981. Manuscript deposited at VINITI. No. 2381-81. Dep. 41С.]
2. Владимирович В.П. Высшие растения // Атлас характерных комплексов пермской фауны и флоры Урала и Русской платформы. Л., 1986. С. 32-38. [Vladimirovich V.P. Higher plants. Atlas kharakternykh kompleksovpermskoy fauny i flory Urala i Russkoy platformy. Leningrad, 1986. Pp. 32-38. (In Russ.)]
3. Залесский М.Д. Пермская флора Уральских пределов Ангариды // Тр. Геолко-
4. х ма. Нов.сер. 1927. Вып. 176. [Zalesskiy M.D. Permskaya flora Uralskikh predelov Angaridy [Perm flora of the Ural limits of Angarida]. Trudy Geolkoma. Novaya S-oseriya. 1927. Vol. 176.]
5. Q g § Карпинский А.П. Собрание сочинений. Т. I. М., Л., 1945. [Karpinskiy A.P. ф8 Sobranie sochineniy [Collected works]. Vol. 1. Moscow, Leningrad, 1945.]
6. E ( Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987. [Meyen S.V. Osnovy paleo- botaniki [The basics of paleobotany]. Moscow, 1987.]
7. го Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. М., 1998. (Труды Геологического института РАН.Вып. 509).[Naugolnykh S.V. Flora kungurskogo yarusa Srednego Priuralya [Kungurian flora of the Middle Cis-Urals]. Moscow, 1998. (Trudy Geologicheskogo instituta RAN.Vol. 509)]
8. Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. М., 2007. (Тр. ГИН РАН.Вып. 524).[Naugolnykh S.V. Permskie flory Urala [Permian flora of the Urals]. Moscow, 2007. (Trudy Geologicheskogo instituta RAN.Vol. 524)]
9. Наугольных С.В. Экология и палеоэкология - решение задач геомониторинга на примере Красноуфимска (Свердловская область) // Социально-экологические технологии. 2018. № 1. С. 38-64. [Naugolnykh S.V. Ecology and paleoecology in context of geomonitoring aims as exemplified by the City of Krasnoufimsk (Sverdlovsk region). Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 1. Pp. 38-64. (In Russ.)]
10. Наливкин В.Д. Стратиграфия и тектоника Уфимского плато и Юрезано- Сылвенской депрессии. Л., М., 1949. [Nalivkin V.D. Stratigrafiya i tektonika Ufimskogo plato i Yurezano-Sylvenskoy depressii [Stratigraphy and tectonics of the Ufa plateau and the Yuryuzano-Sylvensky depression]. Moscow, Leningrad, 1949.]
11. Чувашов Б.И. Пермские акулы семейства Helicoprionidae - стратиграфическое и географическое распространение, экология, новый представитель // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. 2001. Вып. 6. С. 12-27. [Chuvashov B.I. Perm sharks of the family Helicoprionidae - stratigraphic and geographical distribution, ecology, а new representative. Materialy po stratigrafii ipaleontologii Urala. 2001. Vol. 6. Pp. 12-27. (In Russ.)]
12. Чувашов Б.И., Дюпина Г.В. Верхнепалеозойские терригенные отложения западного склона Среднего Урала. М., 1973. [Chuvashov B.I., Dyupina G.V. Verkhnepaleozoyskie terrigennye otlozheniya zapadnogo sklona Srednego Urala [Upper Paleozoic terrigenous deposits of the western slope of the Middle Urals]. Moscow, 1973.]
13. Шаров А.Г., Синиченкова Н.Д. Новые Palaeodictyoptera с территории СССР // Палеонтологический журнал. 1977. № 1. С. 48-63. [Sharov A.G., Sinichenkova N.D. New Palaeodictyoptera from the territory of the USSR. Paleontological Journal. 1977. No. 1. Pp. 48-63. (In Russ.)]
14. Шаров А.Г. Морфологические особенности и образ жизни палеодиктиоп- тер // Доклады на 24-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Вопросы палеонтологии насекомых. Л., 1973. С. 49-63. [Sharov A.G. Morphological features and lifestyle of Palaeodictyoptera. Doklady na 24-m ezhegodnom chtenii pamyati N.A. Kholodkovskogo. Voprosy paleontologii nasekomykh. Leningrad, 1973. Pp. 49-63. (In Russ.)]
15. Afonin S.A. Pollen grains of the genus Cladaitina extracted from the gut of the Early Permian insect Tillyardembia (Grylloblattida). Paleontological Journal. 2000. Vol. 34. No. 5. Pp. 575-579.
16. Barthel M. Die Rotliegendenflora des Thuringer Waldes. Teil 5: Ginkgophyten, Coniferophyten. Veroffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen. 2007. Bd. 22. S. 41-67.
17. Meyen S.V. Gymnosperms of the Angara flora. Origin and evolution of gymnosperms. Ch.B. Beck (ed.). New York, 1988. Pp. 338-381.
18. Meyen S.V. Permian conifers of Western Angaraland. Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. Vol. 96. Pp. 351-447.
19. Naugolnykh S.V. A new gymnosperm Sylvocarpus armatus gen. et sp. nov. from the Lower Permian of the Ural Mountains. Paleontological Journal. 2008. Vol. 42. No. 4. Pp. 431-439.
20. --JNaugolnykh S.V. Fossil flora and stratigraphy of the terrigenous Kungurian beds (Lower Permian) of the basin of the Barda River (Urals, Perm krai). Stratigraphy and Geological Correlation. 2014. Vol. 22. No. 7. Pp. 680-707.
21. Naugolnykh S.V. Lower Permian conifers of the Urals: Taxonomic and morphological diversity and paleoecology. Paleontological Journal. 2018. Vol. 52. No. 7. Pp. 34-51.
22. Taylor T.N., Scott A.C. Interactions of plants and animals during the Carboniferous. BioSciences. 1983. Vol. 33. No. 8. Pp. 488-493.
23. Zalessky M.D. Sur la distinction de l'etage Bardien dans le Permien de l'Oural et sur sa flore fossile. Problems of Paleontology. 1937. Vol. 2-3. Pp. 37-101.