Флора артинского яруса (нижняя Пермь) стратотипического региона (Средний Урал)
С.В. Наугольных1, В.В. Линкевич2
1 Геологический институт Российской академии наук
2 Андреапольский краеведческий музей им. Э.Э. Шимкевича
В статье приведена характеристика флористического комплекса, характеризующего отложения артинского яруса в его стратотипической местности (Артинский район Свердловской области). Артинская флора включает в свой состав хвощевидные Paracalamitesdecoratus (Eichwald) Zalessky, P. spp., Calamites gigas Brongniart, папоротники Pecopteris ex gr. leptophylla Bunbury, пельтаспер- мовые Permocallipteris sp., Gracilopteris sp. (sp. nov.); гинкгофиты s.l. Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, хвойные Tylodendron sp., Walchia sp., войновски- евые Rufloria cf. duvanica Vladimirovich, Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, Vojnovskya sp., а также многочисленные и разнообразные изолированные семена. Один из видов семян описан в настоящей работе в качестве нового вида Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich. Этот вид, по мнению авторов, принадлежал примитивным гинкгофитам и мог продуцироваться растением с листьями Psygmophyllum Schimper и семеносными органами Cheirocladus Naugolnykh. На семенах Ovalocarpus butmanii обнаружены округлые перфорации, возможно, оставленные хоботками насекомых-фитофагов из группы палеодиктиоптер.
Ключевые слова: пермская система, артинский ярус, палеоэкология, палеоботаника, семена, новые таксоны
S.V. Naugolnykh1, V.V. Linkevich2
1Geological Institute RAS
2 Andreapol Regional Museum of Local Lore
Artinskian flora (Lower Permian)
of the stratotypic area (the Middle Cis-Urals)
The paper deals with the characteristics of the floristic assemblage, which is typical of stratotype area of the Artinskian stage (Lower Permian), i.e. Arti District of Sverdlovsk region. Taxonomical composition of the Artinskian flora includes equisetophytes Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. spp., Calamitesgigas Brongniart, ferns Pecopteris ex gr. leptophylla Bunbury, peltasperms Permocallipteris sp., Gracilopteris sp. (sp. nov.); ginkgophytes s.l. Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, conifers Tylodendron sp., Walchia sp., vojnovskyans Rufloria cf. duvanica Vladimirovich, Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, Vojnovskya sp., and numerous and diverse isolated seeds. One of the seed morphotype is described in the present paper as a new species Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich. According to the author's viewpoint, this species belonged to primitive ginkgophytes and could be produced by the plant with the leaves Psygmophyllum Schimper and seed-bearing organs Cheirocladus Naugolnykh. Round perforations
most probably left by trunks of phytophagous insects of Palaeodictyoptera were found on the seeds Ovalocarpus butmanii.
Key words: Permian system, Artinskian stage, palaeoecology, palaeobotany, seeds, new taxa
Acknowledgments
The authors express deep and sincere gratitude to the administrations of the Krasnoufimsky and Artinsky districts of Sverdlovsk region for their help in organizing field studies; A.A. Sidorov (Geological Museum of Samara State Technical University, Samara) for help in collecting plant fossils. This work was carried out within the framework of the topic of the state assignment of the Geological Institute RAS No. 0135-2019-0044 “Phytostratigraphy, paleofloristics, crisis events of the Cenozoic, Mesozoic and Paleozoic of various regions of Eurasia, paleoclimatic, paleophytocenotic and paleophytogeographic reconstructions”, with support from the RFBR grant No. 18-04-00322.
Введение
Среди разрезов пермских отложений в Приуралье есть немало таких, которые изучаются уже многие десятилетия и которым посвящено большое количество геологических, стратиграфических и палеонтологических публикаций. В большинстве случаев это связано не только с информативностью этих разрезов, их стратиграфическим потенциалом и значимостью для истории науки, но и с выигрышным географическим расположением, часто - рядом с крупными населенными пунктами, железнодорожными станциями или вблизи автомагистралей.
Однако помимо таких широко известных геологических разрезов в указанном регионе есть целый ряд выходов пермских отложений, очень важных для науки, но гораздо менее известных в связи с их труд- нодоступностью и расположением в отдалении от научных и культурных центров. К таким незаслуженно обойденным вниманием геологов s разрезам можно отнести целый комплекс обнажений, расположенных в окрестностях с. Поташка в Артинском районе Свердловской области. g- о
Именно в результате изучения разрезов «жерновых» песчаников, g обнажающихся по склонам горы Кашкабаш рядом с г. Арти, выдающимся российским геологом и палеонтологом академиком А.П. Карпинским был установлен артинский ярус (об истории проблемы см.: S' § й [Карпинский, 1945]). Таким образом, разрезы артинских отложений, гнаходящиеся в районе с. Поташка, также входят в стратотипический регион выделения артинского яруса в качестве самостоятельного подразделения стратиграфической шкалы пермской системы.
В.Д. Наливкин (1949) для этого района приводит список аммоно- идей, включающий виды Medlicottia orbygniana Verneuil, Artinskia ariensis (Grunwald), Waagenina krasnopolskyi (Karpinsky), Uraloceras fedorovi (Karpinsky), U. suessi (Karpinsky), Agathiceras krotovi Karpinsky, Pronorites praepermicus Karpinsky, Sakmarites vulgaris (Karpinsky), указывая на сходство таксономического состава аммоноидей с комплексом из габдрашитовской свиты Башкирии (названия даны с учетом изменившейся номенклатуры). Кроме этого, Наливкин отдельно подчеркивает, что «Из позвоночных в правом борту лога, в 500 м выше дер. Поташка В.Д. Даргевичем (из партии А.В. Хабакова) были найдены две зубные спирали Helicoprion sp.» [Наливкин, 1949, с. 112]. Позднее эти наблюдения были подтверждены новыми находками геликоприонид в этом районе [Чувашов, 2001, рис. 5, 6; Наугольных, 2016, с. 18, 21, табл. IX, фиг. 1]. Из растительных остатков, встречающихся в этой толще, Наливкин указывает виды Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, Calamites gigas Brongniart, Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, “Noeggerathiopsis” lancifolius (Schmalhausen) Zalessky (названия даны с учетом изменившейся номенклатуры, за исключением вида “N.” lancifolius, скорее всего, относящегося к роду Rufloria S.Meyen, но требующего специального дополнительного изучения). Ни одно из этих определений не вызывает существенных сомнений, однако новые исследования показали, что список растений, характерных для отложений артинского яруса из группы разрезов у с. Поташка, должен быть существенно расширен (см. ниже).
Основной целью настоящей работы является подробная характеристика флористического комплекса, установленного для артинских (верхнеартинских, саргинских) отложений Поташкинской группы разрезов, а также описание нового вида семян Ovalocarpus butmanii Naugolnykh et Linkevich, sp. nov.
Материал и методика
В основу написания статьи положены данные, собранные авторами во время работы на геологических разрезах в Артинском районе Свердловской обл., у г. Арти и в окрестностях с. Поташка (рис. 1). Полевые работы проводились в течение трех сезонов (2014, 2015 и 2018 гг.). Кроме этого, с помощью городских (муниципальных) и районных администраций г. Красноуфимска и г. Арти была проведена полевая экскурсия в район с. Поташка 22 августа 2018 г.
Данные о региональной стратиграфии и генетический анализ основных литологических типов нижнепермских отложений Среднего и Южного Приуралья приведены в капитальной монографии Б.И. Чувашова и Г.В. Дюпиной (1973).
Растительные остатки сохранились, преимущественно, в форме отпечатков (листья, репродуктивные органы), естественных слепков (побеги, семена) или, реже, углефицированных или ожелезненных фитолейм (семена и, в редких случаях, листья, побеги и репродуктивные органы).
Изученная коллекция растительных остатков хранится в Геологическом институте РАН (ГИН, г. Москва) и Андреапольском краеведческом музее (КМА, г. Андреаполь, Тверская обл.); сокращения: экз. ГИН w-n- экземпляр ГИН без номера.
Палеоботанические наблюдения
Наиболее широкую характеристику артинского флористического комплекса приводит В.П. Владимирович [Владимирович, 1981, 1986]. Характеристика была основана как на коллекции растительных остатков, собранной В.П. Горским и хранящейся в Центральном Геологоразведочном музее им. академика Ф.Н. Чернышева (Санкт-Петербург), так и на ранее опубликованных данных [Залесский, 1927].
В своей депонированной работе В.П. Владимирович, помимо широкого и вполне содержательного исторического очерка, приводит следующий список таксонов, характеризующих артинские отложения стратотипической местности (описано пятнадцать видов, принадлежащих восьми родам): Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. frigidus Neuburg, P. exilicostatus Vladimirovich, Pecopteris leptophylla Bunbury, P. crenulata Brongniart, P. kruglovii Vladimirovich, “Callipteris” conferta (Sternberg) Brongniart (этот вид в данном флористическом комплексе определен ошибочно. - С.Н., ВЛ.), “C.” praelongata Weiss (также есть сомнения в корректности определения этого вида), “C.” snjatkovii Vladimirovich, “C.” mucronata (Zalessky) Vladimirovich (comb. nov.: подробнее см. ниже),
гинкгофиты “Syniopteris” expansa var. typical Vladimirovich, comb. nov. (= Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper), войновскиевые g-o Rufloria duvanica Vladimirovich, хвойныеWalchia appressa Zalessky, Tylodendron speciosum Weiss, Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen [Владимирович, 1981]. Удивляет комментарий В.П. Владимирович в обосновании создания новой комбинации “Callipteris” mucronata (Zalessky) Vladimirovich в рубрике «Сравнение», где f
утверждается, что принадлежность описываемого вида роду Callipteris
определяется прохождением средней жилки по всей длине перышка [Владимирович, 1981]. В действительности, характер и даже само наличие или отсутствие средней жилки никогда не использовались в качестве родового признака для рода Callipteris Brongniart.
По итоговому мнению В.П. Владимирович, в состав типичного артинского (а именно саргинского, без учета материалов из иргинско- го горизонта. - С.Н., ВЛ) комплекса входят следующие виды (список приводится с орфографическими исправлениями): хвощевидные Par- acalamites frigidus Neuburg, P exilicostatus Vladimirovich, P decoratus (Eichwald) Zalessky, папоротники Pecopteris leptophylla Bunbury, P cren- ulata Brongniart, P kruglovii Vladimirovich, пельтаспермовые “Callipteris” mucronata (Zalessky) Vladimirovich, “C.” snjatkovii Vladimirovich, “C.” conferta (Sternberg) Brongniart, гинкгофиты “Syniopteris” expansa var. typica Vladimirovich (= Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper), войновскиевые Rufloria duvanica Vladimirovich, хвойныеTylodendron speciosum Weiss, Walchia appressa Zalessky, Cardiocarpus cordatus (Eichwald) Schmalhausen [Владимирович, 1986].
В.П. Владимирович подчеркивает, что «комплекс имеет до 30% евра- мерийских видов, в основном, среди папоротников и птеридоспермов», при этом «членистостебельные и хвойные представлены местными видами» [Там же, с. 32].
По мнению авторов настоящей работы, если и пытаться установить палеофитогеографические связи артинской флоры Приуралья, то закономерности выявляются совершенно иные. Из папоротников условно еврамерийским можно считать Pecopteris leptophylla, но при этом важно помнить, что этот же вид встречается и в Ангариде, в частности, в пермских отложениях Печорского угольного бассейна. А вот среди членистостебельных артинской флоры есть типично еврамерий- ский вид - Calamites gigas Brongniart. Это же замечание можно сделать и в отношении хвойных, представляющих еврамерийское семейство Walchiaceae [Meyen, 1997; Barthel, 2007] и, более того, относящихся к еврамерийским родам Walchia Sternberg и Tylodendron Weiss, причем В.П. Владимирович определяет в составе артинской флоры и евра- мерийский вид Tylodendron speciosum. Вид Paracalamites exilicostatus, происходящий из местонахождения Мечетлино (Башкирия), по современным представлениям происходит из нижнекунгурских отложений.
Коллекция растительных остатков, собранных авторами в серии обнажений, расположенных в Артинском районе Свердловской области, позволяет, с одной стороны, уточнить таксономический состав артин- ской флоры, с другой - дополнить его новыми растениями.
В местонахождении Поташка-1 (рис. 1) был найден репродуктивный орган, определенный как Vojnovskya sp. (рис. 2, фиг. 1). Скорее всего, этот орган принадлежал растению, продуцировавшему листья руфлорий с длинным оттянутым неокаймленным основанием (типа Rufloria duvanica Vladimirovich), а также с чешуевидными листьями Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich (рис. 2, фиг. 3), известными и из более молодых (кунгурских) отложений этого региона. Важным дополнением к таксономическому составу артинской флоры Приуралья служит обнаружение нового представителя рода Gracilopteris Kerp et al., в предварительном плане определенного в открытой номенклатуре как Gracilopteris sp. (рис. 2, фиг. 5).
Рис. 1. Географическое расположение наиболее важных изученных разрезов и групп местонахождений нижнепермских растений Приуралья, упоминаемых в тексте:
I - Филипповский карьер; 2 - группа местонахождений ус. Матвеево (Матвеево, Красная Глинка, Крутая Катушка-1, Крутая Катушка-2, Таежное-1, Таежное-2, Барда); 3 - Шайдуры; 4 - Киселево-Суксун; 5 - Чекарда-1;
6 - Красноуфимские Ключики; 7 - Соболя (карьер Солнечный);
8 - группа разрезов у с. Поташка (см. ниже); 9 - Поташка-1; 10 - Поташка-2;
II - Поташка-3; 12 - Березовка-1; 13 - Березовка-2; 14 - Сухановка-1;
15 - Сухановка-2; 16 - Черкасовка-1; 17 - Черкасовка-2
Fig. 1. Geographical position of the most important outcrops studied and the groups of localities of the Lower Permian plants of the Cic-Urals, noted/cited in the text:
1 - Philippovsky Quarry; 2 - the group of localities in the close vicinity
of the Matveevo village (Matveevo, Krasnaya Glinka, Krutaya Katushka-1, Krutaya Katushka-2, Taezhnoe-1, Taezhnoe-2, Barda); 3 - Shaidury; 4 - Kiselevo-Suksun;
5 - Chekarda-1; 6 - Kranoufimskie Kluchiki; 7 - Sobolja (Solnechny quarry);
8 - the group of localities in the close vicinity of the Potashka village (see below);
9 - Potashka-1; 10 - Potashka-2; 11 - Potashka-3; 12 - Berezovka-1; 13 - Berezovka-2;
14 - Sukhanovka-1; 15 - Sukhanovka-2; 16 - Cherkasovka-1; 17 - Cherkasovka-2
Рис. 2. Растения верхнеартинского флористического комплекса
из стратотипического региона:
1 - Vojnovskya sp., мужской репродуктивный орган голосеменного (семейство Vojnovskyaceae), экз. ГИН № 4856/581; 2 - Tylodendron sp., декортицированный побег хвойного, экз. ГИН № 4856/662; 3 - Lepeophyllum sabanakovae Vladimirovich, чешуевидный лист войновскиевого, экз. ГИН № 4856/669; 4 - Paracalamites sp., фрагмент побега хвощевидного, экз. ГИН № 4856/668; 5 - Gracilopteris sp., фрагмент вайи птеридосперма, экз. ГИН w-n.