Рис. 5. Динамика плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (ориг.)
Рис. 6. Динамика максимального количества личинок Ozirhincus tanaceti в соцветиях дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (ориг.)
Таблица 4. Корреляция заселенности и плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), 2012-2014 гг.
|
Дата учета |
Заселенность соцветий, % |
Плотность заселения, экз./соцв. |
|
|
28.07.2012 г. |
38 |
0,42 |
|
|
05.08.2012 г. |
76 |
4,60 |
|
|
10.08.2012 г. |
96 |
7,40 |
|
|
30.07.2013 г. |
6 |
0,1 |
|
|
06.08.2013 г. |
12 |
0,2 |
|
|
13.08.2013 г. |
38 |
0,76 |
|
|
20.08.2013 г. |
50 |
1,26 |
|
|
27.08.2013 г. |
22 |
0,38 |
|
|
03.09.2013 г. |
54 |
1,74 |
|
|
11.09.2013 г. |
42 |
0,98 |
|
|
29.07.2014 г. |
4 |
0,08 |
|
|
05.08.2014 г. |
92 |
4,38 |
|
|
12.08.2014 г. |
78 |
4,16 |
|
|
20.08.2014 г. |
70 |
3,54 |
|
|
26.08.2014 г. |
58 |
1,22 |
|
|
R2 |
0,8123 |
Срок появления галлов
В процессе развития личинок происходит деформация плода пижмы, то есть формируется галл. В дикорастущей ценопопуляции галлы визуально можно было идентифицировать в третьей декаде июля (табл. 5). Для прогноза срока появления галлов в других природно-климатических регионах России целесообразнее пользоваться критерием суммарной энтальпии воздуха (СЭВ) от даты весеннего перехода среднесуточной температуры воздуха через +5°С [7]. Для Ozirhincus tanaceti СЭВ составляла в среднем за годы исследования 3545 КДж/кг воздуха.
Таблица 5. Срок появления галлов Ozirhincus tanaceti в соцветии пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.)
|
Экспериментальные участки |
2012 г. |
2013 г. |
2014 г. |
|
|
Дикорастущая ценопопуляция |
||||
|
Календарная дата |
28.07 |
30.07 |
29.07 |
|
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
3638,24 |
3635,10 |
3363,03 |
|
|
Календарная дата (среднее за 2012-2014 гг.) |
28…30 июля |
|||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг (среднее за 2012-2014 гг.) |
3545,46 |
|||
|
Рассада (весна) |
||||
|
Календарная дата |
06.08 |
22.07 |
||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
3978,583 |
3060,13 |
||
|
Рассада (осень) |
||||
|
Календарная дата |
** |
22.07 |
||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
** |
3060,13 |
||
|
Семена (весна) |
||||
|
Календарная дата |
** |
22.07 |
||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
** |
3060,13 |
||
|
Семена (осень) |
||||
|
Календарная дата |
** |
05.08 |
||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
** |
3713,63 |
||
|
Клоны (весна) |
||||
|
Календарная дата |
23.07 |
22.07 |
||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
3342,16 |
3060,13 |
||
|
Клоны (осень) |
||||
|
Календарная дата |
** |
22.07 |
||
|
Суммарная энтальпия воздуха, КДж/кг |
** |
3060,13 |
Примечание: ** - цветение отсутствовало
В культурных плантациях срок появления галлов варьировал в зависимости от биологического возраста растений. Соцветия пижмы первого года жизни, высаженной рассадой или выросшей из семян, заселялись личинками позднее, чем соцветия однолетних клонов весенней посадки, что объясняется более ранним началом цветения последних. В вариантах «рассада (весна)» и «семена (осень)» галлы на однолетних растениях (2014 г.) появлялись позднее, в первой декаде августа, в то время как растения второго года жизни зацветали и заселялись практически одновременно.
Заселенность соцветий в стадии цветения пижмы варьировала в зависимости от года наблюдений и географического расположения участка (табл. 6). Известно, что динамика численности насекомых в экологических системах подчиняется синусоидальной зависимости. В результате в естественных условиях заселенность соцветий дикорастущей популяции в 2014 году возросла по сравнению с 2013 годом в 2,57 раза. На введенных в культуру растениях отмечалась аналогичная тенденция: на плантации этот показатель возрос также в 2,55 раза. Однако соцветия растений культурной плантации были заселены на 8,10% (2013 г.) и 20,97% (2014 г.) менее, чем дикорастущих. Следовательно, здесь играла роль пространственная изоляция естественного и культурного экспериментальных участков, составлявшая около трех километров.
В последующие годы заселенность соцветий растений в культуре, по сравнению с предыдущим годом, возрастала на 6,55 (2015 г.) и 5,59 (2016 г.) процентов. В 2015 и 2016 годах учеты в дикорастущей ценопопуляции не проводились, но, если основываться на идентичной с культурной плантацией тенденции, отмеченной в предыдущие годы, можно предположить, что вероятная заселенность в 2015 году составляла 54,55%, а в 2016 году - 60,14%, то есть находилась в пределах диапазона, наблюдавшегося в маршрутных обследованиях.
Таблица 6. Динамика заселенности и плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в стадии цветения
|
Экспериментальные участки |
2013 г. |
2014 г. |
2015 г. |
2016 г. |
Ср. 2013-2016 гг. |
|
|
Дикорастущая ценопопуляция |
18,70 0,35 |
48,00 2,23 |
*54,55 |
*60,14 |
||
|
Культурная плантация (ср. по вариантам) |
10,60 0,18 |
27,03 0,72 |
33,58 1,82 |
39,17 0,94 |
27,60 0,92 |
|
|
1. Рассада (весна) |
10,40 0,18 |
31,36 0,96 |
28,50 1,93 |
32,50 0,78 |
25,69 0,96 |
|
|
2. Рассада (осень) |
** |
27,37 0,76 |
32,00 1,54 |
36,50 0,85 |
31,96 1,05 |
|
|
3. Семена (весна) |
** |
27,42 0,81 |
33,00 1,93 |
39,50 0,94 |
33,31 1,22 |
|
|
4. Семена (осень) |
** |
16,67 0,32 |
44,50 2,19 |
34,50 0,80 |
31,89 1,10 |
|
|
5. Клоны (весна) |
10,79 0,17 |
35,95 0,91 |
29,50 1,61 |
46,00 1,11 |
30,56 0,95 |
|
|
6. Клоны (осень) |
** |
23,39 0,58 |
34,00 1,71 |
50,00 1,19 |
35,80 1,16 |
|
|
НСР05 для вариантов опыта |
7,24 70,73 |
15,03 0,71 |
18,96 0,66 |
26,57 0,92 |
10,68 0,31 |
Примечание: * - расчетное значение заселенности соцветий, %; ** - цветение отсутствовало; числитель - заселенность соцветий, %; знаменатель - плотность заселения экз./соцветие
Схема опыта предусматривала размещение делянок единым массивом, поэтому пространственная изоляция между ними отсутствовала. Это обеспечило возможность миграции самок галлицы по участку. В результате статистически значимой разницы по заселенности растений разных сроков и способов посадки не наблюдалось. Исключением был вариант «семена (осень)», где снижение заселенности в 2014 году статистически значимо, что можно объяснить возрастом растений этого варианта. Семена были посеяны осенью 2013 г., и в 2014 г. зацвели только единичные растения первого года жизни, причем на 14 суток позднее растений второго года жизни (см. табл. 5).
Тенденция динамики плотности заселения личинками соцветия пижмы культурной плантации в 2013 и 2014 годах совпадала с дикорастущей ценопопуляцией и возрастала с возрастанием заселенности до 2015 года включительно (см. табл. 6). Тем не менее статистически значимой разницы между сроками и способами закладки плантации не установлено.
В дикорастущей ценопопуляции нами отмечалась сильная корреляционная зависимость между заселенностью и плотностью заселения. Аналогичная тенденция в большинстве случаев отмечена и в культурной плантации (табл. 7). В среднем за годы исследования эти параметры были связаны на 78,12% (R2= 0,7812) и с точностью 70,33% (рис. 7) зависимость описывалась уравнением
P = 0,0071 Z1,4303,
где P - заселенность соцветий, %; Z - плотность заселения, экз./соцветие.
Таблица 7. Корреляция заселенности и плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий культурной плантации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), 2012-2014 гг.
|
Вариант закладки плантации |
2014 г. |
2015 г. |
2016 г. |
||||
|
З |
ПЗ |
З |
ПЗ |
З |
ПЗ |
||
|
Рассада (весна) |
31,36 |
0,96 |
28,50 |
1,93 |
32,50 |
0,78 |
|
|
Рассада (осень) |
27,37 |
0,76 |
32,00 |
1,54 |
36,50 |
0,85 |
|
|
Семена (весна) |
27,42 |
0,81 |
33,00 |
1,93 |
39,50 |
0,94 |
|
|
Семена (осень) |
16,67 |
0,32 |
44,50 |
2,19 |
34,50 |
0,80 |
|
|
Клоны (весна) |
35,95 |
0,91 |
29,50 |
1,61 |
46,00 |
1,11 |
|
|
Клоны (осень) |
23,39 |
0,59 |
34,00 |
1,71 |
50,00 |
1,19 |
|
|
R2 |
0,8908 |
0,4587 |
0,9940 |
Примечание: З - заселенность соцветий, %; ПЗ - плотность заселения, экз./соцветие
галл культурный пижма плантация
Рис. 7. Зависимость плотности заселения от заселенности соцветий личинками Ozirhincus tanaceti в культурной плантации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), 2013-2016 гг. (ориг.)
Заключение
В результате исследований установлено, что галлица Ozirhincus tanaceti обитает в Пермском крае, Республике Удмуртия, Кировской и Костромской областях. Заселение личинками цветков пижмы обыкновенной и формирование галлов на обследованной территории начиналось в третьей декаде июля, продолжалось до сентября и зависело от продолжительности цветения пижмы. Максимальное количество галлов наблюдалось в начале второй декады августа. Личинки, отродившиеся в конце вегетационного периода, зимовали в состоянии диапаузы до третьей декады апреля следующего года в галлах непосредственно в соцветиях или на поверхности почвы под снегом.
Заселенность соцветий зависела от возраста биотопа, обилия трофического ресурса и пространственной изоляции плантации от старовозрастных ценопопуляций пижмы. На антропогенно нарушенной территории с единичными растениями заселенность была ниже, сравнительно с обочиной автодороги и антропогенно преобразованным лугом, на 9,20 и 10,53%, соответственно. В первые два года после закладки культурной плантации заселенность была ниже в среднем на 14,54% сравнительно с удаленной на 3 км дикорастущей ценопопуляцией.
Активность миграции и интенсивность откладки яиц самками галлицы в цветки пижмы взаимосвязаны, поскольку корреляция заселенности и плотности заселения соцветий была на уровне 81,2% в дикорастущих ценопопуляциях и 78,12% в культурной плантации.
Средняя поврежденность плодов в соцветии составляла 5,9%, что несущественно для семеноводства пижмы. Следовательно, применять специальные защитные мероприятия, направленные на снижение вредоносности галлицы, нецелесообразно.
Список использованных источников
1. Ozirhincus tanaceti. Invasive Species Compendium. - https://www.cabi.org/isc/datasheet/38264.
2. Skuhravб M., Skuhravэ V. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of South Tyrol (Italy) - summary of results and zoogeographical analysis // Gredleriana. Vol. 10 / 2010. - Pp. 275-324.
3. Spungis V. A checklist of Latvian Cecidomyiinae (Diptera, Cecidomyiidae) with notes on new records / Latv. Entomol. - 2003. 40: 5-11.
4. Cecidomyiidae. - http://www.sci.muni.cz/zoolecol/inverteb/palava/di-cecid.htm.
5. Gassmann A., Grosskopf G., Schaffner U., Schneider H., Wittenberg R. Biological control of common tansy, Tanacetum vulgare // Annual Report 2006, CABI Ref: VM10012, April 2007.
6. Федотова З.А. Формирование комплекса галлиц-фитофагов (Diptera, Cecidomyiidae) в соответствии с химизмом растений-хозяев // Труды Русского энтомологического общества. - СПб. - 2003, т. 74. - С. 81-94.
7. Бородий С.А., Бородий П.С. Прогноз фенологических стадий развития пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в дикорастущих ценопопуляциях // Труды Костромской государственной сельскохозяйственной академии. Выпуск 86. - Кострома: КГСХА. - 2017. - С. 5-11