Костромская государственная сельскохозяйственная академия
Биономические особенности Ozirhincus tanaceti (Cecidomyiidae, Diptera) в стации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.)
Бородий С.А.
Бородий П.С.
Аннотация
Предмет исследования - Ozirhincus tanaceti (Cecidomyiidae, Diptera) в стациях пижмы обыкновенной. Цель исследований - обоснование целесообразности защиты культурных плантаций пижмы обыкновенной от галлицы Ozirhincus tanaceti в условиях Костромской области. Исследования проводили в 2012…2016 гг. в Костромской, Кировской областях, Пермском крае, Республике Удмуртия. Установлено, что галлица Ozirhincus tanaceti обитает на всей обследованной территории. Заселение личинками цветков пижмы обыкновенной и формирование галлов начиналось в третьей декаде июля, продолжалось до сентября и зависело от продолжительности цветения пижмы. Максимальное количество галлов наблюдалось в начале второй декады августа. Личинки, отродившиеся в конце вегетационного периода, зимовали в состоянии диапаузы до третьей декады апреля следующего года в галлах непосредственно в соцветиях или на поверхности почвы под снегом. Заселенность соцветий зависела от возраста биотопа, обилия трофического ресурса и пространственной изоляции плантации от старовозрастных ценопопуляций пижмы. На антропогенно нарушенной территории с единичными растениями заселенность была ниже сравнительно с обочиной автодороги и антропогенно преобразованным лугом на 9,20 и 10,53%, соответственно. В первые два года после закладки культурной плантации заселенность была ниже в среднем на 14,54% сравнительно с удаленной на 3 км дикорастущей ценопопуляцией. Корреляция между заселенностью и плотностью заселения соцветий была на уровне 81,2% в дикорастущих ценопопуляциях и 78,12% в культурной плантации. Средняя поврежденность плодов в соцветии составляла 5,9%, что свидетельствует о нецелесообразности проведения специальных защитных мероприятий по снижению вредоносности галлицы в культурных плантациях.
Ключевые слова: Ozirhincus tanaceti, пижма обыкновенная, Tanacetum Vulgare L., вредоносность Ozirhincus tanaceti
Введение
Одним из видов растений, используемых в качестве сырья для фармацевтической промышленности, является пижма обыкновенная, широко распространенная в средней полосе России на участках, подверженных антропогенному воздействию. Сбор лекарственного сырья на такого рода территориях запрещен. Кроме того, заготовка лекарственного сырья в естественных условиях произрастания для промышленного использования нецелесообразна по экономическим причинам: высокая себестоимость продукции.
Выращивание пижмы в культуре позволяет снизить финансовые затраты, но сопряжено с некоторыми проблемами, одной из которых является необходимость защиты растений от вредителей. В экологии общепризнано, что с увеличением трофических ресурсов, обеспечиваемых выращиванием пижмы в монокультуре, численность популяции фитофага возрастает до уровня, когда он становится вредителем.
Одним из фитофагов пижмы является галлица Ozirhincus tanaceti (Kieffer, 1889). Этот вид отмечен на территории России, Западной Европы [1] (в том числе Италии [2], Франции, Нидерландов, Дании, Великобритании, Сербии, Латвии [3], Германии [4]). В Германии Ozirhincus tanaceti является многочисленным, доминирующим видом, повреждающим плоды пижмы обыкновенной [4], что послужило предпосылкой отнести этот вид галлицы к одному из потенциальных агентов биологического контроля пижмы на территории США (A. Gassmann и др. [5]).
Основываясь на вышеизложенном, в культурных плантациях пижмы плотность популяции галлицы может возрасти до пределов, когда она станет вредителем, что повлечет за собой снижение качества лекарственного сырья и урожая плодов.
Большинство опубликованных работ посвящены морфологии и ареалам распространения Ozirhincus tanaceti в природных условиях. Исследований по вредоносности этого вида недостаточно, а относительно Костромской области, где целесообразно выращивать пижму в культуре, исследования ранее не проводились.
Таким образом, цель исследований: обоснование целесообразности защиты плантаций пижмы обыкновенной от галлицы Ozirhincus tanaceti в условиях Костромской области.
Методика исследований
Исследования проводили в 2012…2016 гг. Маршрутные обследования выполнены в Костромской, Кировской областях, Пермском крае, Республике Удмуртия. Стационарные наблюдения и учеты проводили в Костромской области в дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (юго-восточная граница г. Кострома) и культурной плантации на опытном поле ФГБОУ ВО Костромская ГСХА (рис. 1).
Рис. 1. Географическое расположение экспериментальных участков пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.): 1 - дикорастущая ценопопуляция; 2 - культурная плантация
Дикорастущая ценопопуляция пижмы располагалась на семилетней (в 2012 г.) залежи, где сформировался пижмово-злаково-разнотравный фитоценоз. Культурная плантация заложена семенами, рассадой и клонами пижмы обыкновенной, посадочный и посевной материал которой был взят из дикорастущей ценопопуляции для сохранения принципа единственного различия вариантов при постановке эксперимента.
Опыт по введению пижмы обыкновенной в культуру был заложен в 2013 году по следующей схеме.
1. Посадка рассадой 21 мая (далее - «рассада (весна)»).
2. Посадка рассадой 30 июля (далее - «рассада (осень)»).
3. Посев семенами 21 мая (далее - «семена (весна)»).
4. Посев семенами 21 октября (далее - «семена (осень)»).
5. Посадка однолетними клонами (побегами) 21 мая (далее - «клоны (весна)»).
6. Посадка однолетними клонами (побегами) 25 сентября (далее - «клоны (осень)»).
Размер делянки - 2,10х2,10 м. Общая площадь делянки 4,41 м2. Учетная площадь - 4,41 м2. Повторность 4-х кратная.
Для расчета вредоносности личинок галлицы вычисляли процент галлов от общего количества плодов в соцветии (корзинке). Выборка для единичного анализа включала 50 соцветий. Заселенность галлицей рассчитана как процент соцветий с галлами от общего числа соцветий в выборке (50 соцветий в четырехкратной повторности). Плотность заселения учитывалась одновременно с заселенностью как количество галлов в одном соцветии. Интервал между учетами в дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной и опыте составлял 7…8 суток от стадии «начало раскрытия соцветий» до стадии «отмирание стебля, рассеивание семян».
Статистическая обработка данных выполнена при помощи пакета анализа табличного процессора Excel.
Результаты исследований
Географическое распространение и биологические особенности Ozirhincus tanaceti.
Маршрутными обследованиями дикорастущих ценопопуляций пижмы обыкновенной галлица обнаружена в Кировской области, Пермском крае, Республике Удмуртия, Костромской области (Костромской, Макарьевский, Судиславский, Красносельский и Галичский районы) (рис. 2). Однако, судя по исследованиям З.А. Федотовой [6], вид может обитать во всех регионах, где растет пижма обыкновенная, поскольку галлицы обладают высокой видоспецифичностью к кормовым растениям. Места обитания - незатопленные луга, поля, полевые дороги [4]. Насекомое относится к скрытнопитающимся фитофагам [2, 4].
Личинка образует галл внутри завязи цветка. Завязь увеличивается в размерах, приобретает овальную форму, коронка зубцов плода увеличивается в размерах (рис. 3). Венчик повреждённого цветка несколько выступает относительно неповреждённых цветков соцветия.
Рис. 2. Географические точки распространения Ozirhincus tanaceti на пижме обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в Костромской области, 2012…2014 гг. (ориг.)
Рис. 3. Галлы личинок Ozirhincus tanaceti на пижме обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (ориг.).
По данным предыдущих исследователей, имаго и личинки обнаруживаются на пижме с мая по сентябрь [4]. Период яйцекладки растянут, поскольку имаго, откладывающие яйца, отмечались нами даже в первой декаде августа, а личинки обнаруживались в соцветиях в третьей декаде июля, когда начиналось цветение пижмы. Максимальное количество галлов с личинками наблюдалось ко второй декаде августа. В конце сентября личинки переходили в состояние диапаузы, которая продолжалась до третьей декады апреля следующего года, и находились в галлах непосредственно в зимующих на побеге соцветиях или на поверхности почвы под снегом.
Таблица 1. Динамика повреждения плодов в соцветии дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) личинками Ozirhincus tanaceti (Костромская область, 2012 г.)
|
Календарная дата |
поврежденные плоды, % |
|
|
28 июля |
0,2 |
|
|
05 августа |
2,8 |
|
|
10 августа |
5,9 |
Вредоносность в дикорастущих ценопопуляциях пижмы была незначительна, поскольку, по нашим наблюдениям, в соцветии повреждалось до 5,9% плодов (табл. 1). Процент повреждённых плодов линейно возрастал от третьей декады июля до конца вегетации. Это связано с растянутостью периода цветения пижмы, что обеспечивает возможность самкам откладывать яйца длительный период.
Маршрутными учётами в дикорастущих ценопопуляциях было установлено, что откладка яиц в Костромской области начиналась, когда у соцветий некоторых побегов раскрывались отдельные наружные цветки (табл. 2). К середине цветения количество заселенных соцветий возрастало, а к созреванию плодов достигало максимума. При этом количество личинок составляло в среднем 3,35, а максимально - до 17,2 экземпляров на одно соцветие.
Таблица 2. Заселенность и плотность заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий дикорастущих ценопопуляций пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (маршрутные наблюдения 2012…2014 гг.).
|
Стадия развития растения |
Заселенность соцветий, % |
Плотность заселения, экз./соцв |
Диапазон, экз./соцв. |
|
|
Начало раскрытия соцветий |
0,00 |
0,00 |
0,00…0,00 |
|
|
Полное раскрытие соцветий |
4,00 |
0,06 |
* |
|
|
Начало цветения |
2,00 |
0,02 |
0,00…1,00 |
|
|
Середина цветения |
31,67 |
0,42 |
1,20…2,80 |
|
|
Полное цветение |
42,00 |
2,71 |
1,00…3,00 |
|
|
Конец цветения - начало созревания семян |
54,00 |
2,85 |
1,00…11,00 |
|
|
Созревание семян |
63,60 |
3,35 |
1,20…17,20 |
|
|
Отмирание стебля, рассеивание семян |
37,56 |
1,05 |
0,89…7,33 |
|
|
Перезимовавшие побеги прошлого года |
56,70 |
* |
* |
Примечание: * - нет данных
Плотность и процент заселения соцветий личинками различался в зависимости от биотопа (табл. 3). На антропогенно нарушенной территории интенсивность заселения была ниже, чем на обочине автодороги и антропогенно преобразованном лугу, что можно объяснить различным количеством пищевого ресурса. На антропогенно нарушенной территории еще не полностью сформировался фитоценоз, а количество куртин пижмы было значительно меньше, чем в других обследованных биотопах.
Таблица 3. Заселенность и плотность заселения личинками галлицы Ozirhincus tanaceti соцветий пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) биотопов (маршрутные наблюдения 2012…2014 гг.).
|
Биотоп |
Заселенность соцветий, % |
Плотность заселения экз./соцв. |
Диапазон, экз./соцв. |
|
|
Антропогенно нарушенная территория |
40,80 |
1,28 |
1,00…8,00 |
|
|
Обочина автодороги |
50,00 |
2,24 |
1,00…13,00 |
|
|
Антропогенно преобразованный луг |
51,33 |
5,14 |
* |
Примечание: * - нет данных
Более детальное изучение динамики заселения соцветий и численности личинок проводилось в дикорастущей ценопопуляции пижмы, располагавшейся на лугу антропогенного происхождения (юго-восточная граница г. Кострома) поскольку, в отличие от маршрутных наблюдений, проводилось на стационарном участке. Здесь были получены аналогичные маршрутным учетам результаты, то есть количество заселённых личинками соцветий увеличивалось в зависимости от стадии развития побега и достигало максимума к стадии созревания плодов (рис. 4).
Аналогичная заселенности зависимость наблюдалась и по плотности заселения соцветий личинками. Визуально формирование галлов отмечалось в середине цветения, количество их возрастало к стадиям «конец цветения - созревание плодов» (рис. 5). Максимальное количество галлов в соцветии варьировало по годам. Так, в 2012 году в одном соцветии насчитывалось до 19, а в 2013 году - до 10 экземпляров личинок, каждая из которых формировала индивидуальный галл (рис. 6).
Корреляционный анализ между процентом заселения соцветий и плотностью личинок в отдельном соцветии показал близкую к функциональной зависимость, то есть активность миграции и интенсивность откладки яиц самками галлицы в цветки пижмы взаимосвязаны на 81,2% (табл. 4).
Рис. 4. Динамика заселённости соцветий дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) личинками Ozirhincus tanaceti (ориг.)