А.Ковалевский и Мечников: «Развитие всех многоклеточных организмов происходит через стадию трех зародышевых листков, на следующих стадиях развиваются органы. Листки не только сходны между собой по типу происхождения, но и по производным этих листков». В настоящее время накопилось большое количество описательного материала, общих закономерностей выявлено мало, мало объяснений, как из одной клетки образуются все клетки организма. Решить проблему можно только зная законы молекулярной генетики, которые пока не открыты.
Наука, изучающая онтогенез - биология развития (название общепринято с 1960 года). Она находится на стыке эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, биологии клетки.
Выделяют периоды онтогенеза:
-эмбриональный
-постэмбриональный
Выделяют также проэмбриональный период (фактически гаметогенез). От проэмбрионального периода зависят последующие стадии развития. В цитоплазме яйцеклетки накапливается желток - окружающая среда хромосом и запас питательных веществ. В яйцеклетке находится гаплоидный набор хромосом. В зависимости от количества желтка и его размещения в цитоплазме выделяют 4 вида яйцеклеток.
Изолецитальные.
(иглокожие, низшие хордовые, некоторые многоклеточные)
Желтка не очень много, распределен он равномерно.
Зародыши начинают самостоятельно питаться очень рано.
Телолецитальные (резко и умеренно)
(моллюски, птицы, рептилии, земноводные, некоторые млекопитающие).
Желтка много, расположен на вегетативном полюсе.
Центролецитальные.
(членистоногие)
Желток в центре, ядро смещено к анимальному полюсу.
Развитие самостоятельного питания наступает довольно поздно.
Алицетальные.
(плацентарные млекопитающие, первично трахейные)
Желтка практически нет.
От количества желтка и его размещения в клетке зависит дальнейшее развитие организма.
Эмбриональный период.
В организмах, размножающихся половым путем, начинается с момента образования зиготы, а заканчивается по-разному: выходом из яйцевых оболочек (свободный личиночный тип эмбриогенеза), выходом из зародышевых оболочек (неличиночный тип), рождением (внутриутробный, вторично личиночный). Развитие разнообразно, но можно сгруппировать по принципу отношений с окружающей средой.
Тип эмбриогенеза - совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.
Свободный личиночный тип характерен для животных, откладывающих небольшие яйца с маленьким количеством желтка. Наличие личинки - особой формы, отличающейся от взрослого организма. Личинка после метаморфоза превращается во взрослую особь. У многих морских животных, у сосальщиков и других паразитов.
Неличиночный тип - яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.
Вторично личиночный тип - яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения - в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.
В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода.
1. Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).
2. Эмбриональный (2-8 недели).
3. Предплодный (9-12 недели).
4. Плодный (13 неделя - рождение).
В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.
На начальном периоде имеется зигота - 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления - дробления
Стадия дробления - период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков. Дробление выполняет функции:
- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.
- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.
- определяется план зародыша - спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.
- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.
Постепенно деление замедляется.
У женщины через сутки после оплодотворения во второй трети яйцевода начинается дробление. Одновременно с этим процессом зигота перемещается по яйцеводу к полости матки. Образуются клетки 2 типов: более мелкие, в последствии они дают вспомогательную ткань - трофобласт, и более крупные клетки - эмбриобласт - «зачаток зародыша», дадут начало всем клеткам организма и клеткам некоторых вспомогательных частей.
На 6-7 день после оплодотворения человеческий зародыш имеет размер 0,5 мм и состоит из 200 клеток. Он начинает прикрепляться к внутренней стенке матки, внедряется в слизистую матки, происходит имплантация. В течение суток погружается наполовину, спустя еще сутки - полностью. Затем мощно развивается трофобласт - образуются ворсинки, выросты, соприкасающиеся с кровью матери, получая питательные вещества и снабжая ими зародыша.
На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем, но играют сначала вспомогательную роль - амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные органы - ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш - зародышевый щиток. На ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания, питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для защиты его.
3 неделя - формируется плацента, греч. «Лепешка». Состоит из 2 частей - зародышевой и материнской. Зародышевая - трофобласт и некоторые другие ткани (хорион - греч. «оболочка, послед»). Материнская - сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а общая длина ворсинок хориона - 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3 недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и выполняющие функции. Питания.
4 неделя. Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения, выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2 сторон кишечник. Печень - орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток дыхательной системы. Размеры до 30мм.
Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы - будущие руки и ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части головы и шеи впячиваются участки зародыша - образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее ухо. Из остальных - щитовидная и зобная железы.
С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервна пластинка - нервный желобок - нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.
На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые клетки из желточного мешка.
На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.
9-10неделя - формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20 дней после рождения.
7 неделя - формирование зубных пластинок.
Начало 3 месяца. Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.
Начало 4 месяца. Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.
5 месяц. Все тело покрыто волосяным покровом.
Верхние конечности растут быстрее нижних и появляются раньше.
ЛЕКЦИЯ №12
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА
1. Реализация наследственной информации в становлении дефинитивного фенотипа
2. Избирательная активность генов в развитии
3. Механизмы онтогенеза на клеточном и организменном уровнях
Главный вопрос биологии: каким образом из одного яйца возникает множество разных типов клеток! А из одного генотипа - несколько тысяч разных фенотипов?
У млекопитающих из одной зиготы формируются более 1000 разных типов клеток.
Карл Маркс: «Всякое развитие независимо от его содержания можно представить как ряд различных ступеней развития, связанных друг с другом таким образом, что одна является отрицанием другой».
Развитие - непрерывный процесс изменения, обычно сопровождающийся увеличением веса, размеров, изменением функций. Почти всегда предполагает рост, который может быть связан с увеличением размера клеток или их количества. Вес яйцеклетки 1*10х(-5)г, сперматозоида - 5х10(-9)г. У новорожденного - 3200 г.
Одним увеличением массы невозможно обеспечить формирование признаков, характерных для организма.
Этапы развития.
- детерминация клеток
- дифференцировка клеток
-образование новой формы, морфогенез.
Нарушение любого этапа может привести к возникновению пороков развития и уродств.
Детерминация - ограничение, определение - прогрессивное ограничение онтогенетических возможностей эмбриональных клеток. Это означает, что на этапе детерминации клетки по своим морфологическим признакам отличаются от эмбриональных клеток, но функции выполняют еще клеток эмбриональных. Т.е. детерминированные клетки еще не способны выполнять специальные функции. У млекопитающих детерминированные клетки появляются на стадии восьми бластомеров. Химерные, аллоферные организмы. В качестве объекта исследования мыши. Зародыши мышей на стадии 8 бластомеров с помощью фермента проназы извлекают и разбивают на отдельные бластомеры, производят смешивание бластомеров от разных животных в пробирке, а затем вшивают в матку. В результате получаются нормальные животные, но окраска частей различна, т.к. исходные формы были разных цветов. Если подобную операцию проводить на более поздних этапах эмбриогенеза - гибель животных, что доказывает детерминацию клеток на данном этапе.
Процесс детерминации находится под генетическим контролем. Это ступенчатый, многоэтапный процесс, изученный пока недостаточно хорошо. По-видимому, в основе детерминации - активация тех или иных генов и синтез разных и-РНК и, возможно, белков.
Детерминация может нарушаться, что приводит к мутациям. Классический пример - развитие у мутантов дрозофилы вместо усиков ротового аппарата - конечности. Формирование конечностей в нехарактерных местах.
Дифференцировка. Детерминированные клетки постепенно вступают на путь развития (неспециализированные эмбриональные клетки превращаются в дифференцированные клетки организма). Дифференцированные клетки в отличие от детерминированных обладают специальными морфологическими и функциональными организациями. В них происходят строго определенные биохимические реакции и синтез специальных белков.
Клети печени - альбумин.
Клетки эпидермиса кожи - кератин.
Мышцы - актин, миозин, миелин, миоглобин.
Молочные железы - казеин, лактоглобулин.
Щитовидная железа - тироглобулин.
Слизистая оболочка желудка - пепсин.
Поджелудочная железа - трипсин, химотрипсин, амилаза, инсулин.
Как правило, дифференциация происходит в эмбриональном периоде и приводит к необратимым изменениям полипотентных клеток эмбриона.
Синтез специальных белков начинается на очень ранних стадиях развития. Касательно стадии дробления: бластомеры отличаются друг от друга цитоплазмой. В цитоплазме различных бластомеров имеются разные вещества. Ядра всех бластомеров несут одну и ту же генетическую информацию, т.к. имеют одинаковое количество ДНК и идентичный порядок расположения пар нуклеотидов. Вопрос о специализации до сих пор не нашел ответа.