Материал: Билеты Зоо
Собственно яйцом является желток - запас питательных веществ для зародыша которые идут на формирование тканей зародыша и обеспечивают основные энергетические затраты, частично - и потребность в воде.
Окружен желточной оболочкой – тонкая, сформировалась из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Желток служит основным запасом питательных веществ,
Зародыш представлен зародышевым диском – плавает на анимальном полюсе желтка – результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы.
Белковая оболочка – идет после желточной, толстая, состоит из нескольких слоев - более густых и более жидких. Функции: защитная и запасающая, обеспечивает зародыш водой, добавочный резерв энергетических веществ.
Подскорлуповые оболочки (две)– пергаментообразные, состоят из волокон, покрывают снаружи белковую оболочку.
Воздушная (дыхательная) камера –, образована расхождением подскорлуповых оболочек на тупом конце. Обеспечивает газообмен эмбриона в период перехода на легочное дыхание.
Халазы – извитые жгуты плотного белка – идут от внутренней подскорлуповой оболочки к желтку. Халазы подвешивают желток в яйце, предохраняют его от механических повреждений и обеспечивают нужное положение, при котором зародышевый диск всегда находится сверху.
Скорлупа – плотная известковая наружная оболочка яйца. Удерживает содержимое яйца, защищает зародыш, часть солей скорлупы переходят в кровяное русло зародыша и используется для формирования скелета. Содержание солей внутри яйца возрастает в 4-5 раз, а скорлупа становится более хрупкой, что облегчает выклев птенца.
Скорлупа яйца пронизана порами, через которые происходит газообмен тканей зародыша с окружающей средой. Пигменты для окраски скорлупы выделяются железистыми клетками яйцевода. Окраска: однотонная или пятнистая (у наземно гнездящихся видов - под фон субстрата, у откладывающих яйца в дупла и норы – белая).
Состав скорлупы:
–92-95% - кристаллы карбоната кальция CaCO3;
–небольшое количества карбоната магния, фосфорнокислых кальция (гидроортофосфат кальция) CaHPO4 и магния,
–3-5% органических веществ.
Соотношение и химический состав желтка и белка в яйцах разных групп птиц варьирует.
Развитие
Ко времени откладки яйца уже образуется зародышевый диск. Далее развитие возобновляется после начала насиживания.
В центральной части зародышевого диска образуется утолщение — первичная полоска, в которой происходит формирование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Далее параллельно идут:
–разрастание краев зародышевого диска → образование зародышевых оболочек и обрастание желтка
–развитие зародыша, формирующегося в области первичной полоски.
В первые сутки из энтодермы формируется хорда, над ней полоска эктодермы превращается в нервную трубку, на переднем конце которой появляются вздутия — мозговые пузыри. По бокам хорды и нервной трубки мезодерма дифференцируется на сомиты и начинают формироваться целом, кровеносные сосуды и сердце, пищеварительная трубка с пятью парами жаберных щелей в области глотки, которые вскоре зарастают, и т. д. Зародыш обособляется от периферических участков зародышевого диска. Далее образуется клюв, появляются зачатки конечностей.
На второй-третий день инкубации, одновременно с формированием кровеносных сосудов в теле зародыша, в периферийных частях зародышевого диска образуется густая сеть капилляров — сосудистое поле. Они сливаются в желточные вены, впадающие в сердце; по ним питательные вещества желтка поступают в кровоток зародыша.
Одновременно формируются зародышевые оболочки — серозная (хорион) и амниотическая. Аллантоис формируется как вырост задней кишки зародышаи врастает между амнионом и серозной оболочкой.
К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость, зародыш прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими; кровоснабжение аллантоиса прекращается.
Затем птенец при помощи «яйцевого зуба» — известкового бугорка на конце клюва — надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щель и выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. При вылуплении взрослая птица сидит на гнезде, обогревая кладку.
По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления:
–зреловылупляющиеся — матуронатные (выводковые) – опушены и зрячи; обсохнув, могут хорошо бегать, а водные — плавать и даже нырять. Вскоре после вылупления покидают гнездо и кочуют, самостоятельно питаясь. Роль взрослой птицы сводится к защите выводка, периодическому обогреву птенцов (терморегуляция проявляется уже в первые 1—3 дня после вылупления) и помощи в поисках пищи. Подражание водящей выводок взрослой птице позволяет итенцам выработать навыки поиска и схватывания добычи, уклонения от опасности и т. п. Относятся: наземные и водные птицы: страусы, тинаму, гусеобразные, курообразные (за исключением гоацина), журавли, пастушки, дрофы, большинство куликов.
–незреловылупляющиеся — имматуронатные (птенцовые) - беспомощные, слепые, голые или слабо опушенные. Остаются в гнезде долго. Выкармливаются и обогреваются родителями. В первые дни жизни на любое раздражение отвечают требованием корма: открывают клюв и пищат. Позже, когда у них прорезаются глаза и открываются наружные слуховые проходы (на 4—7-й день), требуют корм лишь при появлении у гнезда взрослых птиц, а при любых других раздражениях затаиваются на дне гнезда. Первую половину гнездовой жизни – пойкилотермны (температура зависит от температуры среды). взрослые птицы обогревают птенцов. Если взрослые надолго оставляют гнездо, особенно при холодной погоде – впадают в состояние анабноза, не реагируя на
раздражения. Когда взрослая птица нагреет птенцов – уровень обмена веществ вновь возрастает. Взможность быстрого роста птенцов, питательные вещества корма не расходуются на терморегулянию, идут только на рост тела. При интенсивном кормлении и обогреве за сутки птенцы у многих видов увеличивают массу на 20—50% . Интенсивность выкармливания птенцов у большинства видов велика. В первые дни родители косят птенцам мягкую, легко усваиваемую пищу. Во второй половине гнездовой жизни у птенцов разворачивается оперение и постепенно устанавливается терморегуляция. Покидают гнездо оперенными, достигнув массы и размеров взрослых птиц, активным, но еще неуверенным полетом. После вылета родители некоторое время (1—2 недели) продолжают кормить птенцов. В это время, подражая взрослым, птенцы вырабатывают свойственный данному виду стереотип поведения: приемы поиска и схватывания добычи, реакции на опасность и т. Относятся: голуби, попугаи, стрижеобразные, дятлообразные, воробъиные; из водных птиц типично только пеликанообразные (веслоногие).
– Промежуточная группа Птенцы гагар и поганок, большинства чаек, трубконосые, большинство чистиковых птиц, совы и дневные хищники, цапли, аисты. В промежуточной группе представлены все переходы между матуронатным и имматуронатным типами развития.
Первичный – матуронатный тип развития. Отличается от развития пресмыкающихся тем, что забота взрослых резко уменьшала постэмбриональную смертность, обогревы и помощь в поисках пищи – ускоряло рост. Позже имматуронатность ускорила постэмориональный рост из-за интенсивного выкармливания и поздней терморегуляции, они быстрее завершают свое развитие.
Забота о потомстве
Плодовитость птиц меньше плодовитости пресмыкающихся, что связано с уменьшением эмбриональной и постэмбриональной смертности благодаря разнообразным формам заботы о потомстве.
Насиживание кладки, выкармливание птенцов, обогревание, их защита, обучение, поиск пищи и выкармливание птенцов
Размножение у всех птиц начинается брачными играми или током. Токовые явления облегчают встречу самца и самки, способствуют формированию пары (у моногамов), обеспечивают физиологическую подготовку партнеров к спариванию.
В период тока идет постройка гнезда. У моногамов его строят оба партнера или только самка, а самец иногда подносит строительный материал. У полигамов
гнездо строит только самка. Очень немногие птицы гнезд не строят, откладывая яйца прямо на землю (козодои, некоторые кулики) или на уступы скал (кайры).
Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий.
Практически все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их. Не насиживают кладок лишь сорные куры - Megapodiidae: тепло образуется при гниении растительной ветоши