Материал: Билеты Зоо

23. Отряд Чешуйчатые. Подотряд Ящерицы. Общая характеристика и краткая систематика, особенности анатомии, образ жизни и размножение. Представители отряда на территории России.

Отряд Чешуйчатые (лат. Squamata) – один из четырёх отрядов рептилий, включающий змей, ящериц и двуходок, или амфисбен. Включает более 10000 видов. Животные этого отряда широко распространены во всех частях света на материках и островах, отсутствуя только в полярных и приполярных регионах. Представители этого отряда выделяются своим кожным покровом, который несёт роговые чешуйки или щитки. Чешуйчатые имеют наиболее изменчивый размер среди современных рептилий: от 16-мм карликового геккона до комодского варана, зеленой анаконды и сетчатого питона, вырастающих до 3,13, 5,21 и 6,95 м соответственно.

Биологическое описание. Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками или зёрнышками. Обычно подвижные квадратные кости позволяют перемещать верхнюю челюсть относительно мозговой коробки. Кинетизм черепа особенно развит у змей. Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же отсутствует и она. Крыловидные кости не сочленяются с сошником. Поперечная кость обычно имеется. Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей, имея акродонтный или плевродонтный тип. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцовых позвонков, если они выражены, два-три. Рёбра с одной головкой. Брюшные рёбра отсутствуют или рудиментарны. Орган Якобсона обычно хорошо развит. Клоакальная щель поперечная. Копулятивный орган парный. Оплодотворение внутреннее. У современных чешуйчатых преобладает яйцерождение, у небольшого числа видов – яйцеживорождение, реже живорождение. В организме самки развиваются яйца, которые откладываются на суше. Зародыш развивается за счёт питательных веществ яйца, или организма матери, и выходит наружу приспособленным к самостоятельному существованию.

Классификация.

●Тип Хордовые (Chordata)

●Подтип Позвоночные (Vertebrata, или Craniata)

●Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)

●Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

●Инфракласс Лепидозавроморфы

●Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

●Подотряд Змеи (Serpentes)

○Инфраотряд Alethinophidia

○Инфраотряд Scolecophidia

●Подотряд Амфисбены, или двуходки (Amphisbaenia)

●Подотряд Ящерицы (Lacertilia)

○Инфраотряд Варанообразные (Varanoidea)

○Инфраотряд Веретеницеобразные (Anguimorpha)

○Инфраотряд Гекконообразные (Gekkota)

○Инфраотряд Игуанообразные (Iguania)

○Инфраотряд Сцинкообразные (Scincomorpha)

Подотряд Ящерицы (лат. Lacertilia, ранее Sauria) – парафилетическая группа пресмыкающихся отряда чешуйчатых, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Не является биологически чётко определяемой категорией и включает всех чешуйчатых, кроме змей и двуходок.

На сентябрь 2020 года известно 6905 видов ящериц. Традиционно в подотряде ящериц выделяется 6 инфраотрядов с 37 семействами:

●Инфраотряд Iguania – Игуанообразные

●Инфраотряд Gekkota – Гекконообразные

●Инфраотряд Scincomorpha – Сцинкообразные

●Инфраотряд Diploglossa – Веретеницеобразные

●Инфраотряд Dibamia – червеобразные ящерицы

●Инфраотряд Varanoidea – Варанообразные (Platynota)

Убольшинства ящериц (за искл. некоторых безногих форм) имеются в той или иной степени развитые конечности. Хотя безногие ящерицы внешне похожи на змей, у них сохраняется грудина, а у большинства — пояса конечностей; в отличие от змей, левая и правая половины челюстного аппарата неподвижно сращены. Характерным признаком подотряда является также неполное окостенение передней части мозговой коробки и не более двух крестцовых позвонков. У безногих ящериц глаза, как правило, снабжены подвижными раздельными веками. Также они отличаются рядом других особенностей, например, как строение и структура чешуи.

Скелет. 5 отделов позвоночного столба: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых 2-х шейных позвонков: атласа(-нта) и эпистрофея. Атлас имеет вид костного кольца, разделённого плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток эпистрофея. Повороты головы в сторону – зубовидный отросток, её перемещение в вертикальной плоскости – сочленение мыщелка с атласом. Зубовидный отросток образуется путём прирастания к эпистрофею тела атласа.

У большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые), у немногих низших форм амфицельные (рыбьего типа). Часть шейных позвонков несёт короткие рёбра.

К грудным позвонкам причленяются длинные рёбра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку. Рёбра поясничного отдела не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из 2-х позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел лишён рёбер; помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит движителем (некоторые водные ящерицы). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на 2 части.

Парные конечности их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нём сильно развиты окостенения. Коракоид в месте соединения с лопаткой образуют суставную впадину для причленения головки плеча. Сверху к лопатке прирастает уплощённый надлопаточных хрящ, а спереди к коракоиду – хрящевой прокаракоид. Про- и коракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной; через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает покровная кость – надгрудинник. Парные покровные ключицы соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки.

Тазовый пояс состоит из 2-х безымянных костей; они образуются слиянием подвздошной, седалищной и лобковой тазовых костей, совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра. Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом – хрящевой перемычкой.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между 2-мя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности - между рядами косточек предплюсны (интертарзальный).

Череп почти полностью окостеневает. Затылочная обл. состоит из 4-х затылочных костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, осн. и 2-х боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит 1 затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Дно черепа: осн. затылочная, спереди осн. клиновидная кости, впереди к ней прираст. парасфеноид и располагаются парные сошники, сбоку от которых лежат хоаны; парные нёбные и крыловид.. В обл. слуховой капсулы 3 ушные кости: передне- (самостоятельная), задне- (сраст. с бок. затылочной) и верхнеушная (сраст. с верхнезатылочной).

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми, предлоб., лобными, заднелоб.; теменные, 1 межтем.; последняя имеет отверстие для теменного аппарата. Бока черепа образуют покровные кости: парные меж- и верхнечелюстные, надглазничные, скуловые, квадрат.-скуловые и чешуйчатые. Нёбно-квадрат. хрящ в задней части даёт начало парным хондральным окостенениям – квадрат. костям, верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним – с нижней челюстью. Поперечные кости соед. крыловид. с верхнечелюст., а верхнекрыловид. – крыловид. с теменными костями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью – сочленовной (присоед. к квадрат. кости), и ряда кожных костей: зубной, угловой, надугл., венечной.

Гиомандибуляре превращён в стремечко (слух. кость среднего уха). Подъязычный аппарт состоит из хрящ. пластинки и 3-х пар рожков (гомолог. гиоидам и остаткам жаберных дуг).

У ящериц диапсидный тип черепа с редукцией нижней дуги.

Пищеварительная система. Современные ящерицы – преимущественно животноядные. Мелкие и средней величины виды питаются в основном массовыми наземными и водными беспозвоночными: насекомыми, паукообразными, моллюсками, червями. Крупные, истинно хищные ящерицы (вараны, тегу) нападают на небольших позвоночных: других ящериц, лягушек, змей, мелких млекопитающих и птиц, а также поедают яйца птиц и рептилий. Наиболее крупная современная ящерица – комодский варан – нападает на крупных животных (олени, дикие свиньи, азиатские буйволы). Некоторые плотоядные виды ящериц являются стенофагами, т.е. с узко специализируемым питанием. Например, молох питается только муравьями, розовоязыкий сцинк поедает искл. наземных моллюсков.

Некоторые крупные игуановые, агамовые и сцинковые ящерицы являются почти или полностью растительноядными. Такие виды поедают плоды, листья, молодые побеги и цветы растений. Однако у некоторых видов молодые животные могут питаться насекомыми, по мере взросления переходя на растительный корм.

Среди ящериц много всеядных видов (например, исполинские сцинки, многие агамы). Мадагаскарские дневные гекконы, помимо насекомых, охотно поедают нектар и пыльцу цветов и мякоть сочных спелых фруктов. Даже среди варанов, подавляющее большинство которых хищники, есть искл. – смарагдовый варан и варан Грея могут употреблять фрукты. Ящерицы тегу являются всеядными, т.е.

способны питаться даже падалью.

Зубы чаще всего плевродонтные, у агам и хамелеонов – акродонтные (прирастают к челюстным и нёбным костям соответственно). Плевродонтные зубы в течение

жизни замещаются. Акродонтные – только у молодых особей, новые зубы также могут добавиться к заднему краю челюсти с возрастом. Зубы ящериц обычно приспособлены для захвата, разрывания или размалывания пищи, у варанов – для ее разрезания.

Ядовитыми ящерицами являются многие виды из группы Toxicofera, включая многих игуанообразных и варанов. Однако, по-настоящему используют яд при охоте или самообороне только ядозубы: жилатье и эскорпион. Их зубы имеют желоба, анатомически несвязанные с ядовитыми железами, которые располагаются под языком. Яд стекает по желобам зубов и проникает в кожу жертвы во время укуса. Симптомы отравления включают в себя боль, понижение артериального давления, учащенное сердцебиение, тошноту и рвоту. Антидота не существует.

В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает её заглатывание. Первичная ф-ция всех ротовых желёз

– выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть приобрела способность вырабатывать пищевар. ферменты (содержание их в слюне у пресмыкающихся мало).

Язык ящериц отличается по форме и размерам у разных видов. Чаще всего он подвижный и легко вытягивается из ротовой полости. Вкусовые бугорки развиты у ящериц с мягким языком и отсутствуют у видов, чей язык покрыт кератином, например, у варанов. Ящерицы с сильно раздвоенным языком (вараны и тегу) выдвигают его, чтобы использовать как орган осязания, а совместно доставлять молекулы пахучих веществ с Якобсоновым органом – и как хеморецептор. Язык играет важную роль в добыче пищи у хамелеонов. Парные Якобсоновы органы открываются небольшими отверстиями в передней внутренней части верхней челюсти, а сразу за ними располагаются внутренние ноздри.

Хорошо выражен пищевод; обособленный желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка. Кишечник открывается в клоаку. Клоака разделена на три части: копро-, уро- и проктодеум. Анальное отверстие поперечное. Поджелудочная железа лежит в 1-ой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой.

Многие растительноядные виды имеют ободочную кишку, разделенную на камеры для более полного ферментирования пищевых масс. Для таких видов характерна относительно высокая оптимальная температура окружающей среды, которая необходима для поддержания микробной активности (например, зеленая игуана).