Гладкая мускулатура пищеварительной трубки состоит из гладкомышечных клеток (ГМК). Межклеточные контакты ГМК пищеварительной трубки обеспечивает наличие нексусов. Нексусы - один из типов межклеточных контактов.
ГМК пищеварительной трубки обладают рядом физиологических свойств: возбудимостью, проводимостью и сократимостью.
Особенности возбудимости ГМК пищеварительной трубки:
Возбудимость ГМК пищеварительной трубки ниже, чем у миоцитов поперечно-полосатой мускулатуры (ППМ).
ГМК пищеварительной трубки обладают спонтанной электрической активностью.
Спонтанная электрическая активность (СЭА) ГМК пищеварительной трубки имеет ритмический характер. Спонтанная ритмическая активность ГМК пищеварительной трубки связана с периодической активацией кальциевых каналов ГМК, которая формирует входящий ток ионов Са2+. Это вызывает спонтанное смещение потенциала мембраны от ПП до КУД и формирование ПД. Обычно формируется несколько «пачек» ПД. Различные виды автоматии пищеварительной трубки формируются за счет различных видов СЭА ГМК. СЭА ГМК возникает за счет активации различных типов кальциевых каналов.
Особенности проводимости ГМК пищеварительной трубки:
небольшая скорость проведения возбуждения;
проведение возбуждения через нексусы;
распространение возбуждения на соседние ГМК без декремента (ослабления);
полный охват возбуждением всех элементов гладкомышечной структуры.
Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки. Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки обусловлены особенностью сократительного аппарата ГМК.
Стабильные актиновые нити крепятся к плотным тельцам, которые являются аналогами Z линий в ППМ и располагаются и в цитоплазме, и на внутренней поверхности цито-
плазматической мембраны.
Стабильные толстые миозиновые нити отсутствуют.
Сборка толстых миозиновых нитей происходит только в развитии процесса сокращения.
Сборка толстых миозиновых нитей значительно увеличивает время развития сокращения.
Инициируют сборку толстых миозиновых нитей ионы Са2+.
Тропонин С в ГМК отсутствует.
Роль тропонина С в ГМК выполняет кальмодулин.
Выход ионов кальция в цитоплазму из саркоплазматического ретикулума (СПР) осуществляется через кальциевые каналы, активация кальциевых каналов ГМК осуществляется
ИФ3, который активирует рецепторы к ИФ3 в мембране СПР, ассоциированные с кальциевыми каналами.
Ионы Са2+ инициируют сокращение ГМК, взаимодействуя кальмодулином.
Кальмодулин фосфорилирует киназы ответственные за фос-форилирование легких нитей актина и тяжелых нитей миозина.
Фосфорилирование легких нитей актина и тяжелых нитей миозина, ионы Са2+ активирует их взаимодействие, скольжение их относительно друг друга и, как следствие, укорочение и/или увеличение напряжения ГМК.
При расслаблении тяжелые миозиновые нити разбираются.
При вызванном сокращении или расслаблении ГМК в каскаде активации могут принимать участие протеинкиназы А, С, G. ГМК собраны в пучки. Пучки ГМК формируют слои гладкой мускулатуру пищеварительной трубки:
продольный слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки;
поперечный (косой) слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки;
циркулярный слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки.
Наличие таких слоев гладкой мускулатуры обеспечивает необходимый спектр моторной активности пищевари- тельной трубки.
Выделяют:
базальный тонус всех гладких мышц пищеварительной трубки;
тонические волны, приводящие в соответствие объем химуса и определенного отдела пищеварительной трубки;
тоническое сокращение сфинктеров.
Перистальтика обеспечивается сократительной активностью продольного и циркулярного мышечных слоев пищеварительной трубки. Обеспечивает перемешивание пищевого комка и перемещение его по длине пищеварительной трубки. Перистальтическая волна возникает с частотой 3-5 раз в минуту. Направление перистальтики от начала любой части пищеварительной трубки к ее окончанию. Волнообразное сокращение гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Впереди пищевого комка идет волна расслабления (циркулярная мышца расслаблена, продольная сокращена), позади волна сокращения (циркулярная мышца сокращена, продольная расслаблена). В основе лежит спонтанная ритмическая активность ГМК пищеварительной трубки, обусловленная спонтанной активацией кальциевых каналов L-типа.
Ритмическая сегментация обеспечивается продольным и поперечным (косым) слоями гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Это «стоячие волны» сокращения продольного и поперечного слоев гладкой мускулатуры, возникающие в определенных отделах пищеварительной трубки с частотой 15-18 раз в минуту. Обеспечивают перемешивание химуса и функциональное отделение (временную частичную изоляцию) определенной части пищеварительной трубки.
Маятникообразные движения гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Маятникообразные движения возникают с частотой 10 раз в минуту. Они обеспечиваются своеобразными сокращениями продольного слоя мускулатуры, в которых последовательно чередуются сокращения и
расслабления гладкой мускулатуры. За счет маятникообразных движений в пищеварительной трубке происходит эффективное перемешивание химуса.
Антиперистальтика в норме характерна только для моторной активности толстого кишечника. В других отделах пищеварительного тракта возникает только при патологических состояниях, когда необходимо срочное опорожнение пищеварительной трубки.
В пищеварительной трубке насчитывается 35 сфинктеров. Они выполняют функции частичной или полной изоляции друг от друга различных частей пищеварительной трубки и открытие их при необходимости для естественной эвакуации пищевого комка из выше лежащих в ниже лежащие отделы пищеварительной трубки на различных этапах конвейерной обработки пищи. Полностью изолирующие сфинктеры в закрытом состоянии полностью предотвращают заброс химуса из ниже лежащих в выше лежащие отделы пищеварительной трубки, частично изолирующие сфинктеры не обеспечивают полной изоляции одного отдела пищеварительной трубки и поэтому не исключают частичное перемещение пищи по естественному направлению ее движения (в ниже лежащий отдел) и обратный заброс порции химуса в вышележащий отдел пищеварительной трубки.
Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. Растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию их мембран и мышечное сокращение. Вегетативные нервы, гормоны и парагормоны изменяют частоту и силу этих сокращений в широких пределах. На протяжении пищеварительного тракта имеется несколько водителей ритма его сокращений. Эти водители ритма особенно чувствительны к физиологически активным веществам и получают обильную иннервацию.
Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых уменьшается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пищеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круговых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения. Согласование сокращений различных мышечных пучков осуществляется посредством периферической интрамуральной нервной системы.
В координации моторики пищеварительного тракта велика роль миогенных механизмов, периферической (интра- и экстрамуральной) и центральной нервной системы. Последняя имеет важное значение в пусковых влияниях на органы пищеварения, в изменении их реактивности, интеграции моторной и секреторной функций пищеварительного тракта, его адаптации к виду принятой пищи.
Парасимпатические влияния преимущественно повышают моторную активность пищеварительного тракта, но в составе блуждающих нервов имеются возбуждающие и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния заключаются в основном в снижении моторной активности. Нервные, гормональные и парагормональные влияния создают сочетанные органные и межорганные внутрисистемные эффекты. Так, желчевыделение осуществляется сокращениями желчного пузыря при открытом сфинктере печеночно- поджелудочной ампулы (сфинктер Одди); желудочная эвакуация — при сокращении антральной части желудка, но расслабленном сфинктере привратника (пилорический сфинктер).
В ротовой полости слюну вырабатывают 3 пары крупных и множество мелких слюнных желез. Подъязычная и мелкие железы выделяют секрет постоянно. Околоушная и подчелюстная - при стимуляции.
Время нахождения пищи в ротовой полости в среднем - 16-18 секунд.
Объем суточной секреции - 0,5-2 литра. Пищеварение полостное
Скорость секреции - от 0,25 мл/мин. до 200 мл/мин.
рН - 5,25-8,0. Оптимальная среда для действия ферментов - слабо щелочная. Состав слюны:
А). Вода - 99,5%.
Б). Ионы К, Na, Ca, Mg, Fe, Cl, F, PO4, SO4, CO3.
В). Белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (аммиак, мочевина, креатинин). Их содержание увеличивается при почечной недостаточности.
муцин (мукополисахарид), придает слюне вязкость, формирует пищевой комок.
- лизоцим (муромидаза) вещество, обеспечивающее бактерицидным действием (собаки зализывают рану),
нуклеаза слюны - антивирусное действие,
иммуноглобулин А - связывает экзотоксины.
Д) активные лейкоциты - фагоцитоз (в см3 слюны - 4000 шт.).
Е) нормальная микрофлора ротовой полости, которая угнетает патологическую.
Ж). Ферменты слюны. Относятся к карбогидразам :
Альфа-амилаза - расщепляет крахмал на дисахариды.
Альфа-глюкозидаза - на сахарозу и мальтозу - расщепляют до моносахаров (активны в слабощелочной среде). В пределах ротовой полости ферменты слюны практически не оказывают влияния (из-за незначительного времени нахождения пищевого комка в ротовой полости). Основной эффект - в пищеводе и желудке (пока кислое содержимое не пропитает пищевой комок).
смачивание пищевых частиц;
обволакивание пищевых частиц слизью;
склеивание слизью пищевых частиц в пищевой комок;
растворение веществ, которые обеспечивают вкусовую рецепцию;
ферментативный гидролиз пищи.
Условно-рефлекторная регуляция - слюноотделение начинается на вид пищи, запах, обстановку и время приема пищи.
Безусловно-рефлекторная - регуляция слюноотделения осуществляется за счет раздражения рецепторов ротовой полости.
Гуморальной регуляции слюноотделения нет.
Слюнные железы имеют двойную эфферентную иннервацию. Активация симпатического отдела вызывает выделение небольшого количества вязкой густой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина. Активация парасимпатического отдела вызывает обильное выделение жидкой слюны с невысоким содержанием ферментов и муцина, кроме того, активация парасимпатического отдела вызывает расширение мелких кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение слюнных желез, что приводит к усилению кровотока в железах.
Гиперкапния стимулирует активность центра слюноотделения. Сильные болевые раздражения с любой рефлексогенной зоны оказывают на него (центр слюноотделения) тормозящее влияние.
Время нахождения пищи в желудке - 3-10 часов. Натощак в желудке находит ся около 50 мл содержимого (слюна, желудочный секрет и содержимое 12-перстной кишки) нейтральной рН (6,0).Объем суточной секреции - 1,5 - 2,0 л/сутки, рН - 0,8-1,5.
Железы желудка состоят из трех видов клеток: Главные клетки – вырабатывают ферменты;
Париетальные (обкладочные) - НCl; Добавочные - слизь.
Клеточный состав желез изменяется в различных отделах желудка (в антральном - нет главных клеток, в пилорическом - нет обкладочных).
Пищеварение в желудке преимущественно полостное. Состав желудочного сока
1. Вода - 99 - 99,5%. 2. Специфические вещества: Основной неорганический компонент - HCl (м.б. в свободном состоянии и связанная с белками). Роль HCl в пищеварении:1. Стимулирует секрецию желез желудка.2. Активирует превращение пепсиногена в пепсин.3. Создает оптимальную рН для ферментов. 4. Вызывает денатурацию и набухание белков (легче расщепляются ферментами). 5. Обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока, а следовательно, и консервирующий эффект пищи (нет процессов гниения и брожения). 6. Стимулирует моторику желудка.7. Участвует в створаживании молока.8. Стимулирует выработку гастрина и секретина (интестинальные гормоны).9. Стимулирует секрецию энтерокиназы стенкой 12- перстной кишки.
3. Органические специфические вещества:1. Муцин - предохраняет желудок от самопереваривания. Формы муцина (выделяется в 2-х формах):
а) прочно связанная с клеткой, предохраняет слизистую от самопереваривания;
б) непрочно связанная, покрывает пищевой комок.2. Гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла) - необходим для всасывания витамина В12.