23. Sospita vigintiguttata L. (Linnaeus, 1758) - Соспита 20-пятнистая. Переднеспинка белая со светло-коричневым М-образным пятном; надкрылья светло-коричневые, с 20 крупными светлыми пятнами первичного фона. 6-7мм. Травянистая растительность лугов, редка.
24. Myrrha octodecimguttata L. (Linnaeus, 1758) - Мирра 18-пятнистая. Переднеспинка белая с коричневым М-образным пятном; надкрылья коричневые, с 18 крупными светлыми пятнами первичного фона (прищитковое Г-образное). 4-5. На хвойных, редок.
25. Calvia quatuordecimguttata L. (Linnaeus, 1758) - Кальвия 14-пятнистая. Переднеспинка белая с размытым пятном; надкрылья коричневые, с 14 светлыми пятнами, во втором ряду 6 пятен располагаются в одну линию. Древесно-кустарниковая растительность, обычна.
26. Calvia quindecimguttata F. (Fabricius, 1777) - Кальвия 15-пятнистая. Верх бледно-жёлтый, со светлыми пятнам; надкрылья со светлым швом, боками и 14 пятнами. Древесно-кустарниковая растительность, редка.
27. Calvia decemguttata L. (Linnaeus, 1767) - Кальвия 10-пятнистая. Верх бледно-жёлтый, вплоть до белого; надкрылья с 10 светлыми пятнами. Древесно-кустарниковая растительность, редка
28. Halizia sedecimguttata L. (Linnaeus, 1758) - Хализия 16-пятнистая. Верх бледно-жёлтый, со светлыми пятнам; надкрылья со светлым швом, боками и 16 пятнами. Переднеспинка спереди ровная, удлинённая, закрывает голову сверху. 6-7мм. Древесно-кустарниковая растительность, предпочтительно на берёзах, обычна. Личинка (табл. 2), куколка (табл. 3).
29. Vibidia duodecimguttata L. (Linnaeus, 1758) - Вибидия 12-пятнистая. Верх светло-коричневый, с белыми пятнами, надкрылья с 12 пятнами. Переднеспинка спереди ровная, удлинённая, закрывает голову сверху. 4-5мм. Древесно-кустарниковая растительность, редка.
30. Psyllobora (Thea) vigintiduopunctata L. (Linnaeus, 1758) - Псилобора (Тея) 22-точечная. Переднеспинка белая или жёлтая с 4 чёрными пятнами; надкрылья лимонно-жёлтые с 22 горошковидными пятнами. 4-5мм. Более чем обычна, часто на подросте дуба. Питается мучнистой росой. Личинка (табл. 2), куколка (табл. 3).
31. Bulaea lichatshovi Hum. (Hummel 1827) - Булея Лихачова. Переднеспинка жёлтая, с 6-7 небольшими пятнами; надкрылья рыжие с тонко зачернённым швом и каждое с 10 горошковидными пятнами. 4-6мм. Травянистая растительность степной зоны, редка. Растительноядный вид.
32. Brumus octosignatus Gebl. (Gebler, 1843) - Брумус 8-точечный. Верх рыжий, переднеспинка с небольшим, а надкрылья с 8 горошковидными пятнами. 3-4мм. Возможен и степной зоне.
33. Chilocorus renipustulatus L. (Linnaeus, 1758) - Хилокорус почковидно-пятнистый. Верх чёрный, за исключением 2 красных пятен (просветов). 3-4мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
34. Chilocorus bipustulatus L. (Linnaeus, 1758) - Хилокорус 2-пятнистый. Голова красная. Верх чёрный, часто с красноватым оттенком, каждое надкрылье с поперечным рядом из 2-3 слившихся красных точек (просветов). Низ брюшка красный. 3-4мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
35. Exochomus quadripustulatus L. (Linnaeus, 1758) - Экзохомус 4-пятнистый. Верх чёрный за исключением 4 красных пятен (просветов). 3-4мм. Древесно-кустарниковая растительность, преимущественно хвойные, обычен.
36. Exochomus nigromaculatus Gz. (Goez, 1777) (flavipes Thunb.) - Экзохомус чёрно-пятнистый (жёлтоногий). Переднеспинка жёлтая с крупным чёрным пятном посередине, надкрылья черные, ноги жёлтые. 3-4мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
37. Platynaspis luteorubra Gz. (Goeze, 1777) - Платинаспис волосистый. Верх сильно волосистый. Переднеспинка оранжевая с крупным чёрным пятном посередине, надкрылья чёрные с 4 оранжевыми пятнами (просветами). Травянистая и кустарниковая растительность, редок, в некоторые годы обычен.
38. Hyperaspis reppensis Hbst. (Herbst, 1783) - Гипераспис древесный. Переднеспинка жёлтая, с крупным чёрным пятном посередине, надкрылья черные с парой жёлтых пятен (просветов) у вершины. 3мм. Травянистая и кустарниковая растительность, редок, в некоторые годы обычен.
39. Scymnus ferrugatus Moll (Moll, 1785) - Сцимнус рыже-пятнистый. Верх сильно волосистый. Переднеспинка рыжая, с небольшим чёрным пятном посередине; надкрылья черные, на вершине рыжие. 3мм. Древесно-кустарниковая растительность, преимущественно черёмухе, обычен.
40. Scymnus guadrimaculatus Hbst. (Herbst, 1783) - Сцимнус 4-пятнистый. Верх сильно волосистый. Чёрный, надкрылья с 4 коричневыми пятнами (просветами). 3мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
41. Scymnus subvillosus Gz. (Goez, 1777) - Сцимнус ворсистый. Верх сильно волосистый. Надкрылья коричневые с чёрными перевязями. 3мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
42. Scymnus nigrinus Kug. (Kugelann, 1794) - Сцимнус чёрный. Верх сильно волосистый, одноцветно чёрный. 3мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
43. Stethorus punctillum Wse (Weise, 1891) - Стеторус точечный. Верх сильно волосистый, чёрный. 1мм. Древесно-кустарниковая растительность, редок.
44. Coccidula rufa Hbst. (Herbst, 1783) - Кокцидула розовая. Тело розовое, покрыто волосками, надкрылья с точечными рядами. 3мм. Травянистая растительность, преимущественно влажных лугов, редка.
45. Subcoccinella vigintiquatuorpunctata L. (Linnaeus, 1758) - Субкокцинелла 24-точечная. Верх сильно волосистый. Верх рыжий, переднеспинка с размытым пятном, надкрылья с 24, часто редуцируемыми, пятнами. 3-4мм. Растительноядная, на мыльнянке лекарственной (Гвоздичные), обычна.
46. Cynegetis impunctata L. (Linnaeus, 1758) - Цинегетис бесточечный. Верх сильно волосистый, коричневый. Растительноядный, влажные луга, редок.
Филогенез рисунка надкрылий кокцинеллин
Рисунок надкрылий кокцинеллид, несмотря на значительную изменчивость, является основным и наиболее доступным признаком для определения видов. Поэтому мы посчитали интересным провести анализ рисунка в подсемействе Coccinellini и показать гипотетические закономерности его изменений у кокцинеллин. Материалом послужили жуки из личных коллекций, рисунки из работ Н.Н. Филиппова (1961), В.Н. Кузнецова (1992), а также фотографии из сети Интернет.
Посмотрите на кокцинул (табл. 2), их можно описать как жёлтых с чёрными перевязями или как чёрных с жёлтыми пятнами. Описывая их тем или иным образом, мы неявно высказываем свою точку зрения на происхождение данных видов и зависит это оттого, что мы считаем фоном, а что - рисунком. Прежде чем приступить к анализу рисунка надкрылий, необходимо определиться в таких понятиях как «фон» и «рисунок», ибо неправильная их трактовка может привести к прямо противоположным выводам.
Мысленно представьте себе лист белой бумаги, на который вы медленно льёте чёрную краску: сначала образуется небольшое пятно, потом оно увеличивается и, наконец, заливает весь листок. Несмотря на то, что мы его полностью закрасили, понятия фон и рисунок у нас не должны измениться. Фон как был, так и остался белым, а рисунок - чёрным. К такому выводу мы пришли потому, что изначально видели бумагу белой и наблюдали различные варианты ее закрашивания, вплоть до полной черноты. Подобный процесс наблюдается и в генезисе окраски жуков.
Изначально у кокцинеллид, как и у всех жуков, надкрылья имели светлый (белый) фон (такую окраску имеют только что вышедшие из куколок жуки) и систему черных пятен. Белый фон является первичным, в дальнейшем он может насыщаться, приобретая жёлтый, оранжевый или красный - «вторичный» цвет. Рисунок образуется из комбинаций различных вариантов развития системы чёрных пятен. По степени их развития следует различать следующие типы рисунков: позитивный, глазчатый, негативный и фоновый.
Позитивный рисунок - рисунок, состоящий из различных комбинаций чёрных пятен или образованных ими перевязей (последние могут полностью замещать фон) на светлом фоне.
Глазчатый рисунок - рисунок, в котором вокруг небольших чёрных пятен имеются светлые кольца первичного фона.
Негативный рисунок - рисунок, который состоит из системы более светлых, чем фон пятен (черная окраска отсутствует).
Фоновый рисунок - отсутствие явного рисунка, имеется лишь однородная светлая окраска первичного или вторичного фона. Наиболее архаичным (предковым) является позитивный рисунок, из которого впоследствии сформировались все типы рисунков.
Все варианты окраски кокцинеллин мы разбили на несколько групп, которые можно вывести из двух (возможно, и больше) исходных типов рисунка (рис. 4). Названия группам присвоили по названиям «типичного» рода с окраской такого типа.
Анизостиктовая группа. Выводится от предковой формы А, имевшей светлый фон и 10 чёрных пятен на каждом надкрылье. Для удобства сравнительного анализа проведем нумерацию пятен (рис. 4). От предковой формы А легко выводится рисунок Анизостикты (1-2) и Титтаспис (22-23). У Анизостикты сохраняется полный набор пятен. У Титтаспис 16-точечного пятно 1 удлиняется и образует зачернённый шов, пятна 2, 3, 6, 8, 10 сохраняются, а 4, 5, 7, 9 сливаются в удлинённую ломаную линию с крестообразным рисунком. У Титтасписа линейчатого пятна 3, 6, 8, 10 редуцируются, а 2, 4, 5, 7, 9 сливаются в продольную полосу. Из предковой формы А образуются переходные формы Б и В. У формы Б происходит редукция пятен 5, 6, 7 и образуется 7-пятнистая форма Б1 (такой вывод основан на том, что расстояние между четырьмя верхними и тремя нижними пятнами больше, чем между пятнами 8 и 9). Из неё возникли рисунки родов Адония (4), Гипподамия, (5-7) Семиадалия (8-10) и Цератомегилла (11). У Адонии изменчивой сохраняются все пятна или наблюдается их частичная редукция. У Гипподамии сохраняется весь набор пятен, пятна могут укрупняться и образовывать перевязи. В роде Семиадалия наблюдаются две тенденции: у С.приметной и С.11-пятнистой пятна уменьшаются, у последней пятно 10 редуцируется, вторичный фон - красный; у С.приметной пятна укрупняются, вторичный фон - оранжевый. Рисунок Цератомегиллы аналогичен Гипподамии. У формы В происходит редукция пятен 6, 7, 8, а также или 3, или 1 (в дальнейшем будем считать, что редуцировалось пятно 3) и образуется 6-пятнистая форма В1 (такой вывод основан на том, что расстояние между пятном 5 и 8 значительное). Такой рисунок характерен для рода Кокцинелла (12-21). Первичная окраска фона просматривается только у щитка, вторичный фон оранжевый или красный. У К.11-точечной пятно 5 укрупняется, пятна 1, 2, 4, 9, 10 сохраняются меньшего размера. Такой же план сохраняется у К.айнской, но пятна 2, 4 уменьшаются. У К.великолепной пятно 5 становится очень крупным, пятно 2 редуцируется или сохраняется только у некоторых жуков, пятно 10 редуцируется. У К.7-точечной редуцируются пятна 2 и 10. У К.5-точечной происходит
Рис. 5 Филогенез рисунка в подсемействе Coccinellinae. 1 - Anisosticta 19-punctata; 2 - A.strigata; 3 - Adonia amoena; 4а, б - A.variegata; 5 - Hippodamia 13-punctata; 6 - H.7-maculata; 7 - H.arctica; 8 - Semiadalia apicalis; 9 - S.11-notata; 10 - S.notata; 11 - Ceratomegilla ulkei; 12 - Coccinella 11-punctata; 13 - C.ainu; 14 - C. Magnifica; 15 - C.7-punctata; 16 - C.5-punctata; 17 - C.sachalinensis; 18а, б - C.hieroglyphica; 19 - C.nivicola; 20 - C.trifasciata; 21 - C.transversoguttata; 22 - Tytthaspis 16-punctata; 23 - T.lineola; 24 - Oenopia conglobata; 25а, б - Propylea 14-punctata; 26 - Coccinula 14-pustulata; 27 - C.sinuatomarginata
28а, б, в - Adalia 2-punctata; 29а, б, в - A.10-punctata; 30 - Harmonia sp.; 31а, б - H.4-punctata; 32а, б - Anatis ocellata; 33 - Neomysia oblongoguttata; 34 - N.gebleri; 35 - Calvia 14-guttata; 36 - C.15-guttata; 37 - C.10-guttata; 38 - Sospita 20-guttata; 39 - Myrrha 18-guttata; 40 - Halizia 16-guttata; 41 - Vibidia 12-guttata; 42 - Bulaea lichatshovi; 43 - Psyllobora 22-punctata
редукция пятен 2, 4 и 10. У некоторых жуков этого рода происходит образование различных перевязей между пятнами. В анизостиктовую группу, возможно, следует включить рода Оэнопия (24) и Пропилея (25), пятна которых имеют угловидную форму и по количеству и распо-ложению схожи с формой А. У О.конглобата, крупное центральное пятно образовано, скорее всего, слиянием 6 и 7 пятна.
Анатисовая группа. Выводится от предковой формы Г, рисунок которой состоял из множества чёрных пятен, расположенных четырьмя поперечными рядами. Из Г образуются переходные формы Д и Е. Из формы Д выводятся рисунки родов Гармония (30-31), возможно Адалия (28-29), а также вероятно и Кокцинула (26-27). У них наблюдается тенденция к уменьшению и редукции пятен с одной стороны и образованием перевязей с другой стороны, вплоть до полного замещения фона. В результате получаются виды, у которых фон проявляется в виде небольших округлых пятен. Следовательно, описывать их следует как желтые или красные с чёрной перевязью, а не чёрные с жёлтыми и красными пятнами. В переходной форме Е вокруг чёрных пятен образуются светлые кольца первичного фона, формируются глазчатые пятна. Такой рисунок характерен для вида Анатис глазчатый (32). У некоторых особей глазчатые пятна сливаются продольно, образуя узкие чёрные полосы, обрамлённые светлым фоном. В дальнейшем происходит редукция чёрных штрихов, и остаются только светлые обрамления. Такой узор характерен для Неомизии продолговатопятнистой (33). У Н.Геблера (34) происходит усиление фона, который приобретает чёрный оттенок. Из Е, через Е1, образуется форма Ж, в которой черные пятна редуцируются и на их месте остаются крупные светлые пятна первичного фона, возникает негативный рисунок. Такой рисунок наблюдается у родов Кальвия (35-37), Соспита (38), Мира (39), Хализия (40), Вибидия (41).
Несколько особняком стоят узоры Булеи Лихачова (42) и Псиллоборы 22-точечной (43), рисунки которых состоят из небольших округлых пятен. Их рисунки можно вывести как от анизостиктовой, так и от анатисовой групп или от неких иных предковых форм.\