Атлас-определитель кокцинеллид (божьих коровок) (Coleoptera Coccinellidae) Башкортостана
В.Ф. Хабибуллин, О.С. Муравицкий
Предисловие
Предлагаемый атлас-определитель является попыткой ознакомить неспециалистов с двумя массовыми и интересными в экологическом отношении семействами: божьих коровок и жуков-листоедов. В отличие от других семейств жуков они очень обычны не только в естественных местообитаниях, но и в садах, парках, приусадебных участках и хорошо заметны благодаря яркой и броской окраске. Божьи коровки, особенно их личинки - серьёзные хищники, ограничивающие численность многих вредителей, широко представлены в природе и привлекают наше внимание с детства. Листоеды - растительноядные жуки, обычно тесно связанные со своими кормовыми растениями, и включают значительное число серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур и древесно-кустарниковых пород.
Необходимо отметить, что в Башкортостане имеется большое разнообразие ландшафтно-природных зон: степных, лесостепных, лесных, тундровых и соответственно должна быть и богатая фауна насекомых. К сожалению, в настоящее время этот регион является недостаточно изученным по этому вопросу. Думаю, что предлагаемый атлас, в который включено около 50 видов коровок и более 300 видов листоедов даст толчок к изучению насекомых не только в Башкортостане, но и других регионах центра Европейской части России.
Настоящая публикация может оказаться очень полезной для студентов-биологов, учеников старших классов, любителей природы, особенно тех, кто делает свои первые шаги в коллекционировании жуков. Она содержит много полезной информации о том, как собирать и этикетировать материал, как различать стадии жуков, как определить название вида. Наряду с этим вы можете ознакомиться с образом жизни и внешним видом личинок и куколок. Все данные очень хорошо проиллюстрированы оригинальными рисунками. Особенно высоко следует оценить атлас цветных изображений, выполненных одним из авторов.
Доктор биологических наук
Лев Никандрович Медведев. Заведующий Лабораторией экологии и морфологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН
ВВЕДЕНИЕ
Божьи коровки (жуки семейства Coccinellidae) - широко распространенные, хорошо узнаваемые и практически олезные насекомые. Благодаря своей яркой и пестрой окраске, активности с ранней весны до поздней осени, большой численности они знакомы нам с раннего детства. На примере коровок можно познавать природу родного края, изучать различные биологические и экологические особенности, восхищаться разнообразием окраски и т.д. В настоящее время наблюдается тенденция к использованию кокцинеллид в сельском хозяйстве как агентов биологической борьбы; осуществляется их промышленное разведение. Всё это становится возможным только при условии знания их видового разнообразия, особенностей морфологии и биологии.
Профессиональные определители насекомых для неподготовленного читателя слишком сложны. Мы решили максимально упростить процесс определения, представив цветные рисунки жуков-кокцинеллид и наиболее часто встречаемых личинок и куколок. В данном пособии видовая диагностика жуков основывается на приметных чертах внешней морфологии и окраски. Несмотря на значительную изменчивость узоров и окраски некоторых видов, эти признаки могут считаться надежными для идентификации подавляющего большинства экземпляров жуков. Помимо рисунков, приводятся сведения по особенностям биологии, численности и местам обитания видов.
При написании данной работы использовался материал личных коллекций, коллекций Зоологических музеев БашГУ и БГПУ им. М.Акмуллы (Уфа), а также различные источники по кокцинеллидам (Определитель насекомых Европейской части СССР и др.). Все рисунки являются оригинальными и выполнены О.С. Муравицким. В атласе приводятся виды, достоверно или вероятно обитающие на территории Башкортостана.
Данное пособие предназначено для студентов; с этой позиции некоторые вопросы освещены более подробно, другие - лишь схематично. Несмотря на то, что кокцинеллид изучают уже более 250 лет, ещё осталось много "белых пятен", требующих своего разрешения, дело за молодыми исследователями. Надеемся, что представленная работа, будет доступна не только для студентов-биологов, но и учителей биологии, учеников старших классов, любителей природы и будет способствовать изучению фауны и особенностей биологии кокцинеллид в Башкортостане.
Морфология и систематика
Мировая фауна кокцинеллид насчитывает более 5000 видов, обитающих преимущественно в тропиках; около 2000 встречается в Палеарктике. На территории бывшего СССР отмечен 221 вид из 44 родов, в России - 164 вида из 41 рода. На территории Башкортостана возможно обитание около 60 видов коровок.
Почему этих жуков назвали «божьи коровки», достоверно не известно. Можно предположить, что эпитет «божьи» подчеркивает свойство этих жуков быстро ползти вверх и взлетать: вспомните, как часто в детстве мы произносили слова улетающим с нашего пальца жукам: «Божья коровка полети на небо...». Слово «коровки» можно трактовать двояко: возможно это связано с оранжевой жидкостью, выделяемой жуком в момент опасности, а возможно с тем, что жуки часто встречаются около тлей, которые выделяют сладкую «молочную» жидкость. Однако не стоит обольщаться столь милым названием: личинки и жуки большинства видов кокцинеллид являются активными хищниками, поедающими тлей и других мелких членистоногих (наблюдается и каннибализм). Скорее всего - это (метафорически) «волки дьявола».
Чтобы разобраться в семействе коровок, необходимо освоить некий минимум по терминологии внешней морфологии отдельных стадий развития. Для этого обратитесь к рисункам 1-3 и запомните предложенную терминологию. Более подробную информацию по строению вы найдёте в разделе по листоедам.
Жуки
Несмотря на то, что коровки являются относительно небольшим по видовому богатству семейством насекомых, указать на некий общий признак, по которому данных жуков можно было бы легко распознать среди других семейств жесткокрылых, затруднительно. Поэтому мы предлагаем рассмотреть комплекс признаков, по которому вам будет легче определять представителей этого семейства.
Обратимся к рисунку 4. По строению лапок кокцинеллид можно разделить на две группы.
Лапки 4-члениковые (А). Мелкие жуки (3мм), удлиненные, покрыты волосками, с сердцевидной переднеспинкой, ведут скрытый образ жизни (под камнями), относятся к подсемейству Lithophilinae. В сборах практически не встречаются, недостаточно изучены, поэтому в атлас не включены.
Лапки ложно 3-члениковые (Б). Слово «ложно» применяется потому, что третий членик очень маленький и находится внутри второго, отчего практически не заметен. Теоретически такие лапки являются 4-члениковыми, но практически они 3-члениковые. В эту группу входят следующие подсемейства:
Рис. 1 Морфология имаго кокцинеллид: А - жук; Б - личинка; В - куколка; Г - яйцекладка; Д - паразитическое насекомое
Рис. 2 Морфология личинки и куколки: А - личинка, Б - куколка
Рис. 3 Детали строения имаго кокцинеллид. А - варианты строения переднеспинки: 1 - Hippodamia, 2 - Anisosticta, 3 - Coccinella, 4 - Halyzia, 5 - Exochomus, 6 - Chilocorus. Б - голова, вид спереди: 1 - Coccinella, 2 - Hyperaspis, 3 - Chilocorus. а - верхняя губа, б - наличник. В - типы пятен: 1 - punctata, 2 - notata, 3 - ocellata, 4 - guttata, 5 - oblongoguttata, 6 - pustulata
Рис. 4 Подсемейства кокцинеллид. А - 4-хчлениковые лапки; Б - 3-хчлениковые лапки. 1 - подсемейство Coccinellinae; 2, 2а - подсемейство Chilocorinae; 3, 3а - подсемейство Scymninae; 4 - подсемейство Coccidulinae; 5 - подсемейство Epilachninae
Подсемейство Coccinellinae (рис.4, 1). «Классические» Божьи коровки - их-то мы и знаем с детства. Голые, не покрыты волосками, удлинённые или удлинённо-овальные, редко округлые, сверху выпуклые, снизу плоские. Усики небольшие, булавовидные, прикреплены около глаз, место крепления хорошо видно сверху (рис.3, Б, 1). Глаза с небольшой выемкой около основания усиков. Задние углы переднеспинки закруглённые. Переднеспинка и надкрылья обычно с ярким, часто изменчивым, рисунком в виде пятен и перевязей. Ноги относительно длинные. Жуки очень подвижные. Наиболее крупное подсемейство в атласе представлено 31 видами (1-36).
Подсемейство Chilocorinae (рис.4 - 2,2а). Схожи с Coccinellinae (голые, контрастно окрашенные). Тело широкое, округлое, сбоку распластанное, снизу уплощенное. Переднеспинка подковообразная, с далеко отстающими от надкрылий задними углами. Наличник широкий, заходит за глаза, закрывает основание усиков; места их прикрепления сверху не видны (рис. 2,2а). Связаны с древесно-кустарниковой растительностью; все хищники. В атласе представлены 5 видов (32-36). В данное подсемейство также включен Platynaspis luteorubra (37). Однако данный вид настолько отличается по внешнему виду (тело сильно волосистое, не распластанное), по строению личинок (плоские, широкие), куколок и биологии, что объединять его на основании одного признака (широкий наличник) не представляется нам корректным. Данный вид целесообразно выделить в отдельное подсемейство.
Подсемейство Scymninae (рис.4 - 3, 3а). Мелкие густо-волосистые жуки (1-3мм). Обычно черные, с размытыми неяркими пятнами, связаны с древесно-кустарниковой растительностью (39-43). Изучены плохо, видовой состав в Башкортостана нуждается в уточнении. В данное подсемейство также включён род Hyperaspis (38). По нашему мнению, он значительно отличается от других видов подсемейства (тело голое, с контрастными пятнами), и возможно, его следует выделить в иное, близкое к Coccinellinae, подсемейство.
Подсемейство Coccidulinae (рис. 4 - 4). Тело густоопушенное короткими волосками, небольшое (3мм), удлиненное, надкрылья с продольными точечными рядами. Окраска неяркая оранжево-красная (44). Обитают на сырых лугах, в Башкирии может быть представлено 2 видами. Изучено недостаточно.
Подсемейство Epilachninae (рис. 4 - 5). Тело округлое, сильно выпуклое, покрыто мелкими волосками, глаза с выемкой, эпиплевры надкрылий широкие. От Scymninae отличаются более крупными размерами (более 3мм). Растительноядные. В Башкирии представлено 2 видами (45-46).
Личинки
В настоящей работе мы приводим цветные иллюстрации 15 видов, входящих в подсемейство Coccinellinae и 1 вида Epilachninae, поэтому приводимое описание относится только к личинкам Coccinellinae. Более подробную информацию о других подсемействах и видах вы сможете найти в работе Г.И. Савойской (1983). Личинки удлиненные, веретеновидные, с крупной головой и длинными ногами. Переднеспинка с парой крупных сближенных склеритов Г.И Савойская (1983) использует термин щиток, мы же будем применять термин склерит, который используется в работах по личинкам листоедов. По-нашему мнению, склерит является более архаичным образованием и на его основе возникли другие покровные разновидности: щетинка, халаза, бородавка, струм и т.д., которые имеются у коровок и используются при их описании. (щитков); средне-, заднеспинка с парами несколько меньших склеритов. Брюшко состоит из 9 видимых сверху и 1 одного скрытого снизу (присоски) сегментов. 1-8 сегменты имеет сверху пару внутренних и пару наружных спинных (тергальных) склеритов, и с каждого боку по эпиплевральному склериту. У разных видов наблюдается различие в их окраске, особенно 1-4 сегмента, что является хорошим признаком для различия личинок. В своём развитии личинки проходят 4 возраста. Изменению возраста предшествует линька, после неё личинка становится более крупного размера. Вышедшая из яйца личинка, считается личинкой 1-го возраста. С возрастом меняется и соотношение окрасок склеритов, особенно на щитках груди. У личинок 4-го возраста они обычно становятся двуцветными, а в промежутке спинных сегментов брюшка проявляются светлые пятна, по цвету близкие к окраске надкрылий жука. У живых личинок окраска контрастная с яркими, часто оранжево-красными пятнами. К сожалению, при сохранении личинок в спирте или формалине она тускнеет. Поэтому, если вы захотите углубить свои знания по личинкам коровок, вам необходимо зарисовывать схему окраски у живых личинок. Составьте простую схему склеритов и закрашивайте ее: проследите изменения окраски по возрастам и видам. В результате вы получите оригинальную и довольно простую таблицу, на основе которой сможете различать виды и возраста личинок.
Куколки
В настоящее время куколки изучены недостаточно, нет обобщающей работы по их определению. Займитесь этим. В настоящей работе нами приводятся цветные иллюстрации 15 видов, входящих в подсемейство Coccinellinae и 1 вида Epilachninae, поэтому приводимое описание относится только к куколкам Coccinellinae. Куколки свободные, открытоживущие, висят на, прикреплённой к субстрате, личиночной шкурке, удерживаясь на ней за счёт 7-9 сегментов и выростов конца брюшка. На боках 3-6 сегментах брюшка имеются плоские, эпиплевральные выросты, их форма является важным диагностичным признаком. Окраска формируется за счёт окраски фона и развития черных пятен. Количество пятен соответствует склеритам личинки (2 пары на спинной части брюшных сегментов). Пятна могут увеличиваться и закрывать большую часть фона. На наш взгляд, куколки, которые образуются в прохладные дни или в более прохладное время суток (утром), имеют более развитые чёрные пятна и приобретают тёмную окраску; куколки, которые образуются на солнце, имеют менее развитые чёрные пятна. Живые куколки при раздражении начинают резко сгибаться. Происходит это за счёт расхождений сегментов на спинной стороне. Таким свойством обладают только кокцинеллины. Брюшко состоит из 8 видимых сегментов.
Систематика внутри семейства кокцинеллид не устоялась: пересматриваются как объем собственно семейства, так и количество и объем входящих в него подсемейств, триб, родов. В нашей работе мы придерживаемся консервативной номенклатуры, изложенной в отечественных Определителях насекомых (1965; 1977), с небольшими изменениями.
Отметим некоторые не отраженные в нашем пособии нововведения данного издания: род Adonia сведен в род Hippodamia, из рода Exochomus выделен род Parechochomus; Thea заменен на Psyllobora, Semiadalia на Ceratomegilla, Synharmonia на Oenopia. Изменены видовые названия: Stethorus pusillus вместо S.punctillum; Parechochomus nigromaculatus вместо P.flavipes, Coccinella magnifica вместо C.divaricata.
В нашей работе встречаются названия, с общим корнем и разными окончаниями: Coccinellidae, Coccinellinae, Coccinellini, Coccinella. Разница в окончаниях означает следующее: idae - семейство, inae - подсемейство, ini, - триба, без этих окончаний - род.
Как запомнить названия коровок
Немаловажное значение для запоминания видов имеет лёгкость запоминания их названий. С этой точки зрения кокцинеллиды выгодно отличаются от других жуков. Традиционно сложилось, что видовые названия кокцинеллидам давались исходя из количества и формы пятен на надкрыльях, поэтому, такие названия легко перевести и запомнить. Чтобы облегчить эту задачу, мы приводим перевод часто встречающихся латинских числительных, а также форм пятен.