Статья: Андромоноэция у Aegopodiumpodagraria L. (Apiaceae) в Московской области

Стилоподии в пределах одного цветка отличаются по размерам: более крупные стилоподии характерны для адаксиальных плодолистиков (обращенных к несущей цветок оси), более мелкие стилоподии выявлены у абаксиальных плодолистиков (обращённых к кроющему листу цветка). Так, длина абаксиального стилоподия составляет в среднем 0,65 мм, а адаксиаль- ного - 0,58 мм (р = 4,2*10-5), высота абаксиального стилоподия - 0,63 мм, адаксиального - 0,58 мм (р = 0,016).

Возвращаясь к симметрии цветков A. podagraria, необходимо отметить, что особенности пространственного расположения двух плодолистиков относительно элементов околоцветника и андроцея не позволяют считать цветки актиноморфными. В трансверзальной плоскости через цветок podagraria, как и у многих других представителей сем. Apiaceae, невозможно провести плоскость симметрии, поскольку при этом, во-первых, отсекаются несимметричные части двух лепестков и чашелистиков, а во- вторых, адаксиальные и абаксиальные стилоподии различаются своими размерами. Единственная плоскость симметрии может быть проведена только в медианной плоскости. Следовательно, цветки A. podagraria следует считать медианно-зигоморфными.

Тычиночные цветки. Тычиночные цветки - в отличие от обоеполых цветков - неполные, циклические, 3-круговые, околоцветник и андроцей которых пятичленные. Структурных различий между обоеполыми и тычиночными цветками A. podagraria по особенностям строения околоцветника и андроцея не выявлено. В тычиночных цветках наблюдается редукция гинецея, что выражается в отсутствии плодолистиков и завязи. Однако в тычиночных цветках сохраняются стилоподии как структурные элементы гинецея, которые не подверглись редукции в связи с тем, что они выполняют функции нектарников. Как и у обоеполых цветков, в тычиночных цветках выявлены достоверные размерные различия абаксиальных и адаксиальных стилоподиев; так, длина абаксиального стилоподия в среднем составляет 0,56 мм, а адаксиального - 0,50 (р = 0,001). Кроме того, выявлены размерные различия между обоеполыми и тычиночными цветками по ряду признаков околоцветника, андроцея.

Сравнение обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках и двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления. По многим изученным признакам цветка (параметрам околоцветника, андроцея и гинецея) обоеполые цветки, расположенные в терминальных двойных зонтиках, всегда достоверно крупнее, чем обоеполые цветки, развивающиеся в двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления (см. табл. 2). Иными словами, при увеличении порядка ветвления побега, на котором формируются двойные зонтики с обоеполыми цветками, параметры последних уменьшаются. Исключение составляют параметры пыльцы и степени ее фертильности: размеры пыльцы и доля окрашенных пыльцевых зерен не зависели и были примерно одинаковыми у обоеполых цветков в двойных зонтиках на главном побеге и побегах I порядка ветвления.

Сравнение обоеполых и тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления. Большинство исследованных признаков тычиночных цветков меньше, чем у обоеполых цветков, развивающихся в двойных зонтиках на побегах II порядков ветвления. Однако данные различия не всегда достоверны, за исключением длины стилоподия. Обратную ситуацию можно видеть по такому признаку, как длина пыльников, которые достоверно крупнее у тычиночных цветков, чем у обоеполых. Интересно отметить тот факт, что степень фертильности пыльцы обоеполых и тычиночных цветков также достоверно не различались, как и параметры пыльцы из этих цветков. Отсутствие достоверных различий в размерах частей обоеполых цветков на побегах II порядков ветвления и тычиночных цветков на побегах II и III порядков ветвления, возможно, связано с меньшими изменениями в размерах цветков при переходе от побегов II порядка к побегам III порядка ветвления, чем при переходе от главного побега к побегам II порядка.

Таблица 2 [Table 2]

Морфометрические показатели обоеполых и тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах разного порядка у Aegopodium podagraria [Morphological features of perfect and staminate flowers in umbels on shoots of different orders in Aegopodium podagraria]

Примечание. t - значения критерия Стьюдента при сравнении средних арифметических показателей обоеполых цветков в зонтиках на побегах I и II порядка (*), обоеполых цветков в зонтиках на побегах II порядка и тычиночных цветков (**), обоеполых цветков в зонтиках на побегах I и тычиночных цветков (***). n - объем выборки. Прочерк означает отсутствие данных. Статистически значимые значения критерия Стьюдента (t) выделены полужирным шрифтом.

[Note. t - values of Student's t-test when comparing the mean value of perfect flowers in umbels on shoots of the first and second orders (*), perfect flowers in umbels on shoots of the second order and staminate flowers (**), perfect flowers in umbels on shoots of the first order and staminate flowers (***). n - Sample size. A dash indicates the absence of data. Distinct differences of values of Student's t-test (t) are shown in bold].

Сравнение обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках и тычиночных цветков на побегах II и III порядков ветвления. За исключением размеров пыльников и пыльцы, а также ее фертильности, все остальные параметры тычиночных цветков всегда достоверно меньше, чем аналогичные признаки обоеполых цветков на главном побеге. Отсутствие различий в размерах пыльников в обоеполых цветках и тычиночных цветках, по нашему мнению, вряд ли можно связать с имеющимися в литературе гипотезами, объясняющими наличие различий размеров околоцветника, андроцея и гинецея у цветков диэцичных или гинодиэцичных растений [19, 20]. В случае андромоноэцичных видов обоеполые цветки и их части, как правило, крупнее, чем тычиночные. Основное объяснение этому - расположение тех и других на побегах разного порядка ветвления, что приводит к разной степени обеспеченности питательными веществами. В этом же кроется наблюдающийся переход обоеполых цветков в зонтиках на побегах низких порядков ветвления к тычиночным или иногда даже стерильным цветкам в зонтиках на побегах высоких порядков ветвления. Следовательно, при переходе от побегов I порядка к побегам III порядка ветвления наблюдается закономерное и последовательное уменьшение размеров цветков, за исключением длины и ширины пыльников, размеров пыльцы и ее фертильности.

Анализируя полученные данные о размерных различиях обоеполых и тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления, необходимо учитывать отдельно два аспекта: 1) сравнение обоеполых цветков на побегах разного порядка ветвления и 2) сравнение обоеполых и тычиночных цветков на побегах одного и разного порядков ветвления.

Рассмотрим сначала различия в размерах обоеполых цветков, формирующихся в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления. К большому сожалению, приходится констатировать, что многие исследователи, занимавшиеся изучением морфологических особенностей цветков представителей сем. Apiaceae, крайне редко приводят статистические данные о различиях параметров цветков и их частей в зонтиках на побегах разного порядка. В литературе общеизвестным фактом считается уменьшение размеров цветков и их составляющих при увеличении порядка ветвления побегов, на которых они образуются [8, 21, 22]. Рассматривая причины таких последовательных и закономерных изменений размеров цветков, многие авторы связывают их с неодинаковыми условиями для роста и развития цветков в целом на побегах разного порядка ветвления, которые в свою очередь приводят к оригинальным особенностям цветения многих представителей сем. Apiaceae. Именно отличия в степени доступности элементов питания обусловливают размерные различия обоеполых цветков, располагающихся в разных по положению простых зонтиках в составе двойных зонтиков на побеге одного порядка ветвления и обоеполых цветков в двойных зонтиках на главном побеге и побегах I порядка ветвления. Можно предположить, что степень размерных различий будет отличаться при переходе между двойными зонтиками на главном побеге и на побегах II порядка ветвления, с одной стороны, и двойными зонтиками на побегах II и III порядков ветвления - с другой. По всей видимости, наиболее четко размерные различия цветков проявляются между двойными зонтиками на главном побеге и на побегах II порядка ветвления, чем между двойными зонтиками на побегах II и III порядков ветвления. Однако высказанное предположение нуждается в экспериментальной проверке на других представителях сем. Apiaceae, у которых цветки одного полового типа формируются в зонтиках на побегах разного (III-V) порядка ветвления.

Анализу размерных различий обоеполых и тычиночных цветков у представителей разных семейств также посвящена немногочисленная литература. Ряд исследователей [23, 24] констатируют, что обоеполые цветки, располагающиеся на побегах низкого порядка ветвления, крупнее тычиночных цветков, формирующихся на побегах высокого порядка ветвления. Полученные нами данные полностью подтверждают имеющиеся в литературе сведения. Особенно отчетливо размерные различия двух половых типов цветков проявляются, если сравнивать усредненные данные по всем обоеполым цветкам (на главном побеге и на побегах II порядка ветвления) и тычиночным цветкам (на побегах II и III порядков ветвления). Однако в данной ситуации обнаруженные размерные различия обусловлены, как нам представляется, не половым диморфизмом цветков, а исключительно различной топографией двух типов цветков на побегах разного порядка ветвления. Намного интереснее рассмотреть ситуацию, когда обоеполые и тычиночные цветки одновременно расположены в двойных зонтиках на побеге одного порядка ветвления, что встречается у A. podagraria. Из приведенного выше анализа ясно видно, что тычиночные цветки меньше обоеполых цветков, но различия эти недостоверны, когда оба типа цветков расположены в пределах двойных зонтиков на побегах II второго порядка ветвления. Тем не менее здесь, на наш взгляд, опять главенствующую роль играет топография цветков. Дело в том, что тычиночные цветки всегда располагаются в центре простого зонтика, получая меньше питательных веществ для своего роста и развития, чем краевые обоеполые цветки.

Анализ имеющихся немногочисленных литературных данных о сравнении размеров пыльцы обоеполых и тычиночных цветков у представителей сем. Apiaceae показывает следующее. Нам известны только данные M.J. McKone и C.J. Webb [25], которые показали, что объем пыльцевых зерен обоеполых цветков у Lignocarpa diversifolia (Cheeseman) J.W. Dawson и Gingidia harveyana (F. Muell.) J.W. Dawson достоверно больше, чем у тычиночных цветков. К сожалению, авторы не уточняют, располагаются ли обоеполые и тычиночные цветки в зонтиках на побегах одного или разного порядков ветвления, сообщая только, что тычиночные цветки располагаются у этих видов в центре простых зонтиков.

Выводы

1. Основная флоральная единица у A. podagraria представляет собой двойной зонтик, состоящий из простых зонтиков. Синфлоресценция у A. podagraria в зависимости от степени разветвленности может быть представлена закрытой кистью или метелкой из двойных зонтиков.

2. A. podagraria относится к андромоноэцичным растениям, у которых на одной особи встречаются два половых типа цветков - тычиночные и обоеполые. Перечисленные два типа цветков могут встречаться в пределах как одного простого и двойного зонтика (на побегах низких порядков ветвления) или исключительно тычиночные цветки могут принимать участие в формировании простых и двойных зонтиков (на побегах самых высоких порядков ветвления). Тычиночные цветки, если они входят в состав двойных зонтиков, всегда занимают центральное положение в простых зонтиках. В пределах двойных зонтиков число тычиночных цветков увеличивается при переходе от краевых простых зонтиков к центральным. Участие тычиночных и обоеполых цветков в образовании простых зонтиков напрямую зависит от мощности развития особей (формирование побегов II и III порядков ветвления) и степени разветвленности синфлоресценции (образование разветвленных паракладиев). Минимальное участие тычиночных цветков (иногда даже их полное отсутствие) характерно для двойных зонтиков, расположенных на главном побеге у мощно развитых особей или у особей с разветвленными паракладиями.

3. У A. podagraria четко выделяются два половых типа цветков - обоеполые и тычиночные, которые характеризуются не только различной структурой, но и отражаются в размерных отличиях практически всех частей цветка. Обоеполые цветки у A. podagraria всегда крупнее, чем тычиночные цветки. Это проявляется в параметрах венчика и его частей, длины тычинок и параметрах стилоподия. Исключение составляют только параметры пыльников, которые примерно одинакового размера у обоеполых и тычиночных цветков. В тычиночных цветках отмечается полная редукция плодолистиков, за исключением одной их структурной части - стилоподиев, которые сохранились в тычиночных цветках из-за выполняемой ими функции нектаровыделения.