Статья: Андромоноэция у Aegopodiumpodagraria L. (Apiaceae) в Московской области

Особи с двойными зонтиками на главном и боковых побегах II порядка - наиболее широко распространённый вариант у A. podagraria в изученных нами условиях, который встречается примерно у 98% особей. Характеристика морфометрических показателей зонтиков разных типов особей представлена в табл. 1. Синфлоресценция у особей данного типа представляет собой кисть из двойных зонтиков. Главный побег заканчивается крупным терминальным двойным зонтиком. На главном побеге может формироваться от 1 до 7 боковых побегов (паракладиев), также заканчивающихся двойными зонтиками. Анализ данных показывает, что чаще всего встречаются особи с 2-4 двойными зонтиками на боковых побегах и значительно реже распространены другие варианты особей - с 1 или 5-7 зонтиками на побегах II порядка ветвления.

Таблица 1 [Table 1]

Морфометрические показатели простых и двойных зонтиков

на побегах разного порядка у Aegopodium podagraria

[Morphological features of umbels and umbellets on shoots

of different orders in Aegopodium podagraria]

арифметическое значение признака, m - ошибка среднего арифметического значения, n - объем выборки [Note. Min-max - Minimum and maximum values of the feature; M - The arithmetic mean; m - The arithmetic mean error; n - Sample size].

Терминальные двойные зонтики на главном побеге - самые крупные из зонтиков всей особи, имеют диаметр от 10,0 до 11,0 см и состоят из 1430 простых зонтиков, расположенных в 3-4 круга. Длина лучей двойных зонтиков постепенно уменьшается от периферии к центру зонтика и варьирует от 2,5 до 5,0 см.

Простые зонтики в составе терминального двойного зонтика могут формировать тычиночные цветки. У A. podagraria тычиночные цветки располагаются только в центре простых зонтиков и окружены периферическими обоеполыми цветками. Доля тычиночных цветков в простых зонтиках на главном побеге незначительна - 2,3% - и находится в прямой зависимости от числа двойных зонтиков, образуемых особью.

В наших исследованиях выявлено два типа особей в зависимости от наличия или отсутствия тычиночных цветков в простых зонтиках на главном побеге: 1) тычиночные цветки отсутствуют в простых зонтиках терминального зонтика. Такие особи характеризуются всегда образованием нескольких (3-7) двойных зонтиков на побегах II порядка. 2) Тычиночные цветки встречаются в простых зонтиках терминального зонтика. В данном случае на особи формируются 1-2 двойных зонтика на побегах II порядка. Иными словами, при увеличении числа боковых побегов II порядка уменьшается вероятность образования тычиночных цветков в простых зонтиках терминального зонтика. В случае формирования тычиночных цветков в простых зонтиках они всегда будут располагаться в центре простого зонтика, а последние встречаются исключительно в центре двойных зонтиков.

Двойные зонтики на боковых побегах II порядка меньше, чем терминальные двойные зонтики (см. табл. 1): диаметр первых варьирует от 5,0 до 7,0 см. Средняя длина лучей и число простых зонтиков меньше, чем аналогичные признаки у терминальных двойных зонтиков. При этом простые зонтики располагаются обычно в 2-3 кругах в двойных зонтиках на побегах II порядка. Следовательно, все изученные показатели у двойных зонтиков на побегах II порядка меньше, чем у терминальных двойных зонтиков.

Тычиночные цветки в двойных зонтиках на побегах II порядка также располагаются в центре простых зонтиков. Однако число их возрастает при переходе от периферических простых зонтиков к центральным. Так, если средняя доля тычиночных цветков в периферических простых зонтиках составляет 26,2%, то у центральных простых зонтиков она увеличивается до 63,1%. Тем не менее наблюдается очень высокая степень варьирования участия тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II порядка, которая зависит от числа боковых побегов II порядка, которые образует особь. При формировании одного-двух двойных зонтиков на боковых побегах у особи доля тычиночных цветков значительна и может достигать 97%, при этом центральные простые зонтики могут состоять исключительно из тычиночных цветков. Иная ситуация наблюдается у особей, образующих несколько (3-7) двойных зонтиков на побегах II порядка ветвления. У таких особей участие тычиночных цветков заметно ниже и составляет в среднем 45,2%.

Подводя итог вышесказанному, можно констатировать следующие закономерности, проявляющиеся в особенностях строения синфлоресценций особей A. podagraria, когда образуются двойные зонтики только на побегах II порядка ветвления:

1. Средний диаметр двойных зонтиков, длина их лучей, общее число цветков в них уменьшаются по мере увеличения порядка зонтика.

2. Средний диаметр простых зонтиков, длина цветоножек, общее число цветков в них также уменьшаются по мере увеличения порядка двойного зонтика, а также по мере приближения их к центру двойного зонтика.

3. Доля тычиночных цветков напрямую зависит от мощности развития особи и числа образуемых ею двойных зонтиков на побегах II порядка: при увеличении числа боковых побегов II порядка число тычиночных цветков в простых и двойных зонтиках на главном и боковых побегах минимально.

Рассмотрим теперь особи, у которых степень разветвления синфлорес- ценции достигает III порядка ветвления и двойные зонтики располагаются на побегах не только II, но и III порядков ветвления. Доля таких особей в изученных популяциях A. podagraria незначительна и составляет обычно 2%. У этих особей наблюдаются все те же закономерности изменения параметров простых и двойных зонтиков, что у ранее рассмотренных особей только с двумя порядками ветвления синфлоресценции. Однако имеются и некоторые отличия, самые главные из которых заключаются в следующем:

1. Простые зонтики терминального двойного зонтика никогда не образуют тычиночных цветков.

2. Доля тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления невелика (в среднем 9,2%) и менее вариабельна, чем доля тычиночных цветков у особей с двумя порядками ветвления синфлоресценции в аналогичных зонтиках.

3. Простые и двойные зонтики на побегах III порядка ветвления состоят исключительно из тычиночных цветков.

Перечисленные отличия напрямую связаны с увеличением степени разветвленности синфлоресценции у A. podagraria. Выше было показано, что участие тычиночных цветков в простых и двойных зонтиках зависит от мощности развития особей и числа образуемых ею паракладиев (побегов II порядка ветвления). Особи с разветвленными паракладиями и двойными зонтиками на побегах III порядка ветвления логически продолжают данную закономерность, поскольку у таких особей число двойных зонтиков на побегах II порядка, как правило, достаточно большое (от 5 до 8 шт.).

Сравнение полученных нами закономерностей взаимного пространственного расположения тычиночных и обоеполых цветков с имеющимися в литературе данными показывает следующее. Довольно неожиданными выглядят данные A. Wroblewska [16] о том, что в двойных зонтиках на побегах III порядка ветвления доля тычиночных цветков составляет 48,3%. По нашим данным, если у особей A. podagraria имеются двойные зонтики на побегах III порядка ветвления, то они состоят исключительно из тычиночных цветков. Чисто теоретически можно предположить, что у A. podagraria возможно образование двойных зонтиков на побегах IV порядка ветвления, однако таких данных A. Wroblewska не приводит и в наших исследованиях таких особей не выявлено. Поэтому факт такой высокой доли обоеполых цветков в двойных зонтиках на побегах III порядка ветвления пока объяснить не представляется возможным.

Морфология обоеполых и тычиночных цветков у Aegopodium podagraria. Цветки A. podagraria, как и цветки большинства представителей семейства Apiaceae, построены относительно однообразно. Обоеполые цветки A. podagraria полные, циклические, 4-круговые, с 5-членными (околоцветник и андроцей) или 2-членными (гинецей) кругами. Околоцветник двойной, прикрепленный, как и тычинки, к верхней части завязи.

Цветоножки очень длинные (в несколько раз превышают длину чашечки и венчика), длиной от 0,5 до 1,0 см, неравные в пределах простых зонтиков. Наиболее длинные цветоножки характерны для краевых цветков, наиболее короткие - для центральных цветков простых зонтиков. Цветоножки тонкие, голые, гладкие, у краевых цветков они отклоненные, у центральных цветков простых зонтиков - прямостоячие.

Околоцветник. Чашечка незаметна. Венчик опадающий, образован из пяти свободных, белых, обратнояйцевидной формы лепестков, с несколькими секреторными каналами, которые ветвятся. Диаметр венчика обоеполых цветков варьирует от 2,8 до 4,3 мм и зависит от положения цветка в простых и двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления.

Лепестки имеют довольно своеобразное строение: из узкого короткого ноготка они расширяются в пластинку лепестка, затем вновь суживаются и суженой частью загибаются внутрь цветка, производя впечатление двулопастных. Лепестки с коротким ноготком, горизонтальные, голые, гладкие. Длина лепестков обоеполых цветков варьирует от 1,1 до 1,8 мм, их ширина - от 1,3 до 1,6 мм.

Подавляющее большинство исследователей описывают цветки у видов зонтичных как актиноморфные или зигоморфные (вследствие увеличения лепестков у краевых цветков простых зонтиков). Однако актиноморфность цветков A. podagraria, как и целого ряда других представителей, проявляется исключительно в особенностях строения околоцветника и андроцея. Тем не менее в целом цветки A. podagraria можно охарактеризовать как зигоморфные, учитывая особенности строения гинецея.

Андроцей. Андроцей состоит из 5 тычинок, чередующихся с лепестками, гаплостемонный, свободный. Тычинки прикреплены к верхней части завязи своими основаниями. Тычиночные нити длинные, тонкие, голые, гладкие, свободные, равные, в бутоне загнутые внутрь цветка, в функционирующем состоянии слегка изогнуты внутрь. Тычинки в начале цветения равны по длине лепесткам, позднее - значительно длиннее их. Длина тычинок у обоеполых цветков варьирует от 1,8 до 2,8 мм и также зависит от положения цветков в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления.

Пыльники в очертании эллиптические, качающиеся, жёлтые, прикрепляются спинной стороной в своей средней части, длиной от 0,43 до 0,57 мм и шириной от 0,40 до 0,48 мм у обоеполых цветков. Теки пыльников сближенные (разделены очень узким связником).

Цветки протандрические (первыми созревают и вскрываются пыльники, позднее созревает гинецей). Пыльник 4-гнездный, раскрывается интрорзно, гнезда сближены попарно в две теки. Пыльники опадающие вскоре после раскрывания венчика цветков.

Пыльца. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, слегка сжатые с экватора, в очертании с полюса - треугольно-округлые, с вогнутыми сторонами. Полярная ось пыльцевых зерен у обоеполых цветков варьирует от 26,3 до 35,0 мкм, экваториальный диаметр - от 15,0 до 20,0 мкм. Фертильность пыльцы высокая и составляет в среднем 83,8%. Степень ее фертильности не зависит от полового типа цветка.

Гинецей. Гинецей синкарпный, с двугнездной завязью, содержащей в каждом гнезде по одному развитому анатропному семязачатку. Завязь, как и у других представителей сем. Apiaceae, образована двумя плодолистиками и приросшими к ним основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок, при незначительном участии оси, полунижняя, так как все части цветка прикреплены к ней ниже подстолбиев, составляющих верхушку завязи, длиной от 1.3 до 1,6 мм.

Стилодиев - два, свободные, длинные (превышают почти в 2 раза длину завязи), тонкие, нитевидной формы, голые, остаются на завязи и сохраняют свою форму после отцветания цветка, длиной от 2,5 до 2,9 мм. В зависимости от стадии развития цветка стилодии меняют своё пространственное расположение относительно вертикальной оси цветка. В недавно раскрывшемся цветке (тычиночная стадия развития) стилодии очень короткие, располагаются параллельно друг другу, прямостоячие. После опадения пыльников (пестичная стадия развития) стилодии заметно удлиняются, отклоняются на спинную сторону мерикарпиев. Завязи в поперечном сечении полукруглой формы, с 5 нитевидными слабо выступающими ребрами.

Рыльце верхушечное, незаметное, простое, полушаровидное или головчатое, голое, гладкое, прямое (расположено по вертикальной оси стилодия), диаметром от 0,15 до 0,18 мм. Стилодии совершенно независимы друг от друга и прикрепляются к завязи по внутреннему краю щели по её верхушке, сдвинутые (занимают нетерминальное положение).

Нектарники. Нектарники внутрицветковые, приурочены к гинецею. Подстолбия (стилоподии, железистый диск) представляют собой расширенную часть стилодия в месте прикрепления его к завязи, конической формы, выполняют функции нектарников. Длина адаксиальных стилоподиев варьирует от 0,60 до 0,70 мм, высота - от 0,60 до 0,75 мм.