Андромоноэция у Aegopodiumpodagraria L. (Apiaceae) в Московской области
aegopodium podagraria растение травянистый
В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова
Московский педагогический государственный
университет, г. Москва, Россия
Рассмотрены особенности проявления андромоноэцииу длиннокорневищного травянистого поликарпического растения Aegopodium podagraria. Выявлено, что у A. podagraria в пределах одной особи образуются два типа цветков - обоеполые и тычиночные, которые имеют структурные и размерные отличия.
В тычиночных цветках наблюдается полная редукция гинецея, от которого остались только стилоподии, выполняющие функции нектарников. Флоральные единицы у A. podagraria - двойные зонтики, состоящие из простых зонтиков. Синфлоресценции данного вида представлены кистями или метелками из двойных зонтиков. Простые зонтики могут включать только обоеполые цветки (на главном побеге у мощно развитых особей с разветвленными паракладиями), обоеполые и тычиночные цветки (последние всегда в центре зонтиков) или только тычиночные цветки (на побегах самых высоких порядков ветвления). Обсуждаются причины выявленных размерных различий обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках и двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления, тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления.
Ключевые слова: андромоноэция; Aegopodium podagraria; синфлоресценция.
Vladimir N. Godin, Svetlana V. Dozorova, Tatyana V. Arkhipova
Moscow State Pedagogical University, Moscow, Russian Federation
Andromonoecy of Aegopodium podagraria (Apiaceae) in Moscow region
In Apiaceae, hermaphroditism and andromonoecy are the most common sexual systems, especially in the northern hemisphere. The available literature contains little information about the structure of synflorescences in Aegopodium podagraria L. and the peculiarities of its sexual expression. The main aim of our research was to identify the sexual differentiation in perennial rhizomatous herb A. podagraria.
We observed natural populations near Pavlovskaya Sloboda village (Moscow region, 55°48'52''N, 37°05'16''E) in 2016 and 2017. We used standardised terminology and designation system for all umbels within the synflorescence in Apiaceae representatives [Kuznetzova TV and Timonin AC, 2017]: simple umbel; compound or double umbel composed of simple umbels; terminal double umbel ending the main shoot. We studied the structure of synflorescences in 50 A. podagraria individuals selected at random. For that, we investigated 50 terminal umbels, 100 umbels on shoots of the second order of branching and 50 umbels on shoots of the third order of branching. 8 quantitative traits of each individual characterizing the structure of umbels and umbellets were studied. The degree of andromonoecy was calculated as the percentage of staminate flowers in the terminal umbel and in one representative umbel of each shoot of different orders. The morphological features in 25 different individuals of 100 perfect flowers in terminal umbels, 100 perfect flowers in umbels on shoots of the second order and 200 staminate flowers in the umbels on shoots of the second and third orders of branching were analysed. 11 quantitative traits of each individual characterizing the structure of flowers of different sex types on shoots of different orders were studied. The sizes of flower parts were measured using a stereoscopic microscope with an eyepiece micrometre with x20 or x40 magnification depending on the size of the measured organ. The morphology of the flowers was described according to the “Atlas” [AlA Fedorov and ZT Artyushenko, 1975]. To determine the quality of pollen, we used the method of acetocarmine staining. The sizes of pollen grains and the quality of pollen from perfect and staminate flowers were analysed according to three quantitative traits in 50 different individuals selected at random. To produce pollen, 5 most mature anthers from each flower were used. For each individual, we took 5 flowers from different parts of double umbels located on shoots of different orders. The pollen was studied under the microscope with magnification of 16x10. Pollen grains were counted in 30 fields of view. 300-500 pollen grains were examined in each flower. In total, we studied pollen of 250 perfect flowers in terminal double umbels, 250 perfect flowers in double umbels on shoots of the second order of branching and 500 staminate flowers in double umbels on shoots of the second and third orders of branching in 50 different individuals. The pollen of perfect and staminate flowers was studied according to 3 characteristics: equatorial diameter and polar axis of fertile pollen grains, pm, and pollen fertility, %.
We found that the main flowering units of A. podagraria are compound umbels that are composed of umbellets. Our data allow us to determine that synflorescences of A. podagraria are racemes or panicles composed of compound umbels. According to our records, the remaining branches repeat the pattern of the main axis and produce lateral umbels up to the third order. Umbellets in A. podagraria can have terminal flowers (in large and branched individuals) or lack terminal flowers (in unbranched individuals). The compound umbels can be terminal and lateral. We showed that up to 8 compound umbels are produced per individual. The umbels bear 18-25 umbellets with 4-32 flowers each. We conclude that a clear size gradient is observed between the umbels. The terminal umbel is dominant. Terminal umbels [0 10-11 cm] are always bigger than lateral umbels [0 3-7 cm] of the second and third orders of branching (See Table 1). Individuals are clearly andromonoecious, producing up to 4000 flowers with 20% of them being staminate. Umbellets can have marginal hermaphrodite flowers and central staminate flowers. Staminate sterile flowers are located in the centre of the umbellets and more frequently in the inner umbellets of an umbel. Finally, our results suggest that with the increasing order of branching the number of outer perfect flowers declines and the proportion of staminate flowers increases leading to completely staminate umbellets in the centre of the umbels and to completely (functionally) staminate umbels in the highest order of branching. In this research, we established that two types of flowers (hermaphrodite and staminate) are clearly different in structure and size. Both types of flowers are zygomorphic, cyclic and 4-circular, with double perianth. The gynoecium of hermaphrodite flowers is bicarpelate and united, two styles that are fused at their base forming a nectar- secreting disc (stylopodium). In staminate flowers, we registered a total reduction of styles and carpels except for stylopodium that produces nectar. Perfect flowers and their parts are bigger than staminate flowers except for the size of anthers that are equal in those types of flowers (See Table 2). We found that the sizes of hermaphrodite flowers and their parts (except for the sizes of anthers and pollen fertility) regularly decrease in the direction from terminal double umbels to double umbels on shoots of the second and third order of branching. A similar situation is observed in staminate flowers located in double umbels along shoots of the second and third order of branching. We assumed that the differences in degree of nutrient availability determine the size differences of hermaphrodite and staminate flowers, which are located in different position of umbellets in the composition of double umbels on a shoot of the same order of branching and in double umbels on shoots of different orders of branching.
The paper contains 2 Tables and 25 References.
Key words: andromonoecy; Aegopodium podagraria; synflorescence.
Введение
Андромоноэция - вид половой дифференциации цветковых растений, при которой каждая особь образует два морфологически различных типа цветков: тычиночные и обоеполые. Андромоноэция - сравнительно нечастый вариант половой экспрессии, встречается примерно у 2% цветковых растений [1, 2]. Чаще всего данная форма половой дифференциации распространена у представителей таких семейств, как Apiaceae [3, 4], Araliaceae [2, Fabaceae [6], Poaceae, Solanaceae [7]. В пределах семейства Apiaceae многими исследователями выявлены общие закономерности пространственного взаимного расположения обоеполых и тычиночных цветков: с возрастанием порядка побега, на котором образуется зонтик, увеличивается доля тычиночных цветков и соответственно снижается доля обоеполых цветков [8-10]. По мнению целого ряда исследователей, сочетание андромоноэции и последовательности цветения цветков в двойных и простых зонтиках на побегах разного порядка ветвления обеспечивает высокую долю ксеногамии у многих представителей данного семейства в умеренном поясе Северного полушария [10, 11]. Несмотря на многолетние и разносторонние исследования полового полиморфизма представителей семейства Apiaceae, остаются нерешенными многие вопросы половой дифференциации видов этого семейства.
В качестве объекта наших исследований выбрана Aegopodium podagraria L. (сныть обыкновенная) - многолетнее травянистое длиннокорневищное поликарпическое растение [12]. A. podagraria - европейско- сибирский бореальный вид. Ареал вида охватывает всю Европу, за исключением Крайнего Севера и южной части, Кавказ, Малую Азию, некоторые районы Средней Азии и Сибири. В Европе A. podagraria тяготеет главным образом к широколиственным лесам, однако довольно часто входит под полог смешанных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов, доходя до северной окраины материка.
В доступной нам литературе имеются немногочисленные сведения о структуре синфлоресценций A. podagraria. По данным Т.В. Кузнецовой и А.К. Тимонина [13], флоральная единица у данного вида - двойной зонтик, паракладии немногочисленные и неразветвленные, а синфлоресценция представляет собой закрытую кисть или дихазий из двойных зонтиков. Данные о половой дифференциации A. podagraria довольно фрагментарны. Согласно сводке P. Knuth [8], терминальные двойные зонтики образуют обоеполые цветки, в то время как двойные зонтики на побегах второго порядка включают краевые обоеполые цветки и центральные тычиночные цветки. Б.К. Шишкин [14] сообщает о том, что у A. podagraria терминальный двойной зонтик образует семена (включает обоеполые цветки), боковые зонтики более мелкие и обыкновенно бесплодные (содержат тычиночные цветки). По данным J. Korta [15], помимо обоеполых цветков, в зонтиках встречаются и тычиночные цветки. Согласно данным A. Wroblewska [16], доля тычиночных цветков увеличивается при возрастании порядка побега, на котором они образуются, от 5,7% в терминальных двойных зонтиках до 48,3% в двойных зонтиках на побегах третьего порядка. Неоднозначность данных литературы о половой дифференциации данного вида и отсутствие сведений о структурных и размерных различиях тычиночных и обоеполых цветков у A. podagraria определили цель работы - выявление основных закономерностей половой дифференциации A. podagraria.
Материалы и методики исследования
Изучение особенностей половой дифференциации A. podagraria проводили в фазу массового цветения вида в 2016 и 2017 гг. в естественных условиях Московской области (Истринский район, окр. п. Павловская Слобода, 55°48'52"N, 37°05"16"E).
Мы вслед за рядом исследователей [13] используем единую терминологию и систему обозначения для всех зонтиков в пределах синфлоресценции у представителей сем. Apiaceae: простой зонтик; сложный, или двойной, зонтик, состоящий из простых зонтиков; терминальный двойной зонтик заканчивает главный побег.
Для выявления особенностей строения синфлоресценций A. podagraria закладывали трансекты в местах массового произрастания вида. В районе исследования A. podagraria изучена в составе лесного суходольного разно- травно-снытевого луга. В конце активного цветения вида, когда все зонтики на побегах разных порядков полностью сформированы, у каждой особи на трансекте подсчитывали число двойных зонтиков на побегах разного порядка ветвления. У 10 особей с каждой трансекты, выбранных случайным образом, учитывали следующие параметры: число двойных зонтиков на побегах разного порядка ветвления, их диаметр, длину их лучей, число простых зонтиков в составе двойных зонтиков, диаметр простых зонтиков, длину цветоножек, число обоеполых и тычиночных цветков в простых зонтиках. Измерение метрических признаков проводили с помощью линейки со шкалой деления 1 мм. Заложено пять трансект. Полученные данные с разных трансект объединили для составления обобщенной характеристики счетных и метрических показателей зонтиков на побегах разного порядка у разных особей. Всего исследовано 50 терминальных зонтиков, 100 двойных зонтиков на побегах II порядка ветвления и 50 двойных зонтиков на побегах III порядка ветвления у 50 разных особей.
В связи с тем, что цветки A. podagraria характеризуются четко выраженной протандрией и неодновременностью цветения цветков в зонтиках на побегах разного порядка ветвления, сбор цветков для учета размеров различных частей цветка невозможно проводить однократно и одновременно в зонтиках на побегах разного порядка. Поэтому поступали следующим образом. До начала цветения этикетировали 5 особей, выбранных случайным путем. Затем в начале цветения первыми собирали цветки, находящиеся в мужской фазе развития, формирующиеся в двойных зонтиках на побеге I порядка ветвления. В пределах двойных зонтиков выбирали три краевых простых зонтика, их цветки фиксировали в марлевые мешочки и помещали в уксусный алкоголь для хранения. В камеральных условиях у этих цветков в тычиночной стадии развития измеряли параметры венчика и андро- цея. Далее аналогичным образом поступали с цветками, находящимися в пестичной фазе развития, которые также формировались там же в двойных зонтиках на побегах I порядка ветвления. В камеральных условиях у этих цветков в пестичной стадии развития измеряли параметры венчика и гинецея (к этому времени такие цветки обычно уже не имели тычинок и пыльников, которые подсыхали и не сохранялись в цветке). Дальнейшее сравнение параметров венчика у цветков, собранных в тычиночную и пестичную фазы развития, показало отсутствие достоверных различий по изучаемым признакам. Поэтому полученные выборки объединяли для обобщенной характеристики венчика и его частей у цветков двойных зонтиков на побегах I порядка ветвления. Аналогично поступали с цветками, образующимися в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления. Однако объединение выборок признаков цветков на разных этапах цветения производили только в пределах двойного зонтика на побегах одного порядка ветвления. Таким образом, были получены средние значения следующих параметров цветка в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления: диаметр венчика, длина и ширина лепестков, длина тычинок, длина и ширина пыльников, длина и высота абаксиального стилоподия, длина завязи, длина столбика, диаметр рыльца. Последние три признака определяли только у обоеполых цветков. Размеры частей цветка измеряли с помощью стереоскопического микроскопа «Биомед МС-1» с окуляр-микрометром при увеличении 20 или 40 в зависимости от величины измеряемого органа. Морфологические особенности изучены у 100 обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках, 100 обоеполых цветков в двойных зонтиках на побегах II ветвления и 200 тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления у 25 разных особей.
Данные обработаны методами вариационной статистики [17]. Для каждого изучаемого признака определяли пределы варьирования (min-max), среднее арифметическое значение (М), ошибку среднего (m). Сравнение средних арифметических проводили с помощью ^-критерия Стьюдента. Сравнение полученных результатов за два года исследования не выявило наличия статистически значимых различий по всем изучаемым параметрам, что позволило в дальнейшем объединить данные для обобщенной характеристики цветков и соцветий данного вида. Результаты вычислений представлены в табл. 1, 2.
Морфология цветков описана согласно «Атласу...» [18]. Для определения качества пыльцы использовали метод окрашивания ацетокармином. Для приготовления препаратов пыльцы использовали по 5 наиболее зрелых пыльников из каждого цветка. С каждой особи брали по 5 цветков из разных частей двойных зонтиков, расположенных на побегах разных порядков. Препарат изучали под микроскопом «Биомед-5» при увеличении 16*10. Подсчёт пыльцевых зёрен проводили в 30 полях зрения. В каждом цветке исследовали по 300-500 пыльцевых зерен. Всего изучена пыльца 250 обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках, 250 обоеполых цветков в двойных зонтиках на побегах на побегах II ветвления и 500 тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления у 50 разных особей. Определение размеров пыльцевых зёрен осуществляли на тех же препаратах, измерение проводили с помощью окуляр-микрометра при увеличении 16*40. Изучена пыльца обоеполых и тычиночных цветков по трем признакам: экваториальный диаметр и полярная ось фертильных пыльцевых зёрен, мкм; фертильность пыльцы, %.
Результаты исследования и обсуждение podagraria, как и другие представители семейства Apiaceae, интересна набором приспособлений для осуществления ксеногамии и предотвращения или значительного уменьшения вероятности автогамии, что проявляется, например, в наличии полового полиморфизма в форме андромоноэции. Наше внимание в первую очередь привлекли такие особенности половой дифференциации у A. podagraria, как наличие разных половых типов цветков и их пространственное расположение в пределах одной особи, анализ изменений размеров обоеполых и тычиночных цветков в зависимости от их расположения на побегах разного порядка.
Наши исследования показали, что синфлоресценция у A. podagraria представляет собой закрытую кисть из двойных зонтиков, которые заканчивают главный и боковые побеги II порядка (паракладии неразветвленные) или метелку из двойных зонтиков (паракладии разветвленные). В последнем случае двойные зонтики заканчивают главный и боковые побеги II и III порядков. Другими словами, в естественных условиях Московской области у A. podagraria встречается два типа особей в зависимости от степени разветвления синфлоресценции: 1) особи с двойными зонтиками на главном и боковых побегах II порядка; 2) особи с двойными зонтиками на главном и боковых побегах II и III порядков. В обоих случаях флоральная единица у A. podagraria представляет собой двойной зонтик, который будет совершенным и открытым. Обёртки и обёрточки у простых и двойных зонтиков обычно отсутствуют. Простые зонтики, входящие в состав двойных зонтиков, у данного вида могут быть открытыми или закрытыми. Дело в том, что у A. podagraria, как и целого ряда представителей трибы Apieae семейства Apiaceae, в простых зонтиках может присутствовать терминальный цветок [12]: у A. podagraria терминальный цветок присутствует в части простых зонтиков, тогда как в других он отсутствует. Терминальный цветок у A. podagraria встречается у наиболее крупных и сильных экземпляров, причем главным образом в двойных зонтиках на главных побегах, а в его пределах - в периферических простых зонтиках. В дальнейшем выделенные два типа особей A. podagraria по степени разветвленности синфлоресцен- ций мы будем рассматривать отдельно друг от друга, поскольку многие их морфометрические показатели будут значительно различаться (см. табл. 1).