Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Колонка включает: 1) афферентные пути; 2) систему локальных связей и

3) эфферентные пути.

Афферентные пути. В центре колонки проходят примерно 100 возбуждающих кортико-кортикальных волокон - аксонов пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они образуют окончания во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых звездчатых клетках, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I слоя, гае образуют ветви, уходящие за ее пределы.

Специфические афферентные импульсы по таламо-кортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипиковые звездчатые клетки IV слоя (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки,

которые включают более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует преимущественно активность пирамидных клеток. Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют:

1)аксо-аксонные клетки, тела которых лежат во II-III слоях, а аксоны идут горизонтально, отдавая многочисленные терминальные веточки, которые образуют тормозные синапсы на начальных сегментах аксонов пирамидных клеток II и III слоев;

2)клетки-''канделябры" встречаются во всех внутренних слоях коры. Их аксонные коллатерали идут горизонтально и дают несколько восходящих и нисходящих веточек, которые образуют спиральные ветвления вокруг

апикальных дендритов пирамидных клеток. Описаны окончания аксонов клеток-«канделябров» на начальных сегментах аксонов пирамидных клеток (что сближает их с аксо-аксоннымн клетками);

3)корзинчатые клетки, которые располагаются во II слое, на границе III

иIV, а также IV и V слоев. Их аксоны проходят горизонтально на растояние до

2-3 мм и, оплетая тела крупных и средних пирамидных клеток, влияют на 20-30

соседних колонок. Колонковые корзинчатые клетки обеспечивают торможение пирамидных клеток по вертикали внутри данной колонки;

4)клетки с двойным букетам дендритов, отходящих вертикально от полюсов тела, расположенного II - III слоях. Их аксон дает коллатерали, образующие контакты с дендритами как пирамидных клеток, так и

непирамидных (в том числе тормозных) нейронов. Первый тип контактов опосредует угнетение пирамидных клеток, а второй - их активацию путем снятия торможения.

5)клетки с аксонным пучком (кисточкой) - звездчатые нейроны II слоя,

ахсоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями

кортико-кортикальных волокон;

Эфферентные пути. Аксоны средних пирамидных клеток III слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.

Глия головного мозга. Головной мозг содержит все виды макролии

(астроцитарную, эпендимную и олигодендроглию), а также микроглию.

Астроцитарная глия обеспечивает микроокружение нейронов, выполняет

опорную и трофическую функции в сером и белом веществе, участвует в метаболизме нейромедиаторов. Астроциты уплощенными пластинчатыми концевыми участками своих отростков образуют три вида пограничных глиальных мембран: периваскуллрные, поверхностную и субэпендимальную.

1) Пери васкулярные пограничные мембраны окружают капилляры головного мозга и входят в состав гемато-энцефалического барьера (ГЭБ),

отделяющего нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды. ГЭБ препятствует проникновению в ЦНС переносимых кровью токсических веществ, нейромеднаторов. гормонов, антнбиоти-

ков (что затрудняет лечение инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.

Гамато-энцефалический барьер (ГЭБ) включает:

а) эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой) -

главный компонент ГЭБ. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг (метаболический ГЭБ);

б) базальную мембрану капилляров, в) периеаскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков

астроцитов.

2)Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга,

расположена под мягкой мозговой оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отдаляя ткани ЦНС от мозговых оболочек.

3)Субэпиндемальная (перивеитрнкулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем эпендимы и входит в состав нейроликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует не везде) и отростками

астроципов.

Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гемато-ликеорного барьера (между кровью и СМЖ).

Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает

барьерную функцию, участвует в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы.

Микроглия - специализированные макрофаги ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняют в ЦНС роль антиген-

представляющих дендритных клеток.

Желудочки головного мозга - система анастомозирующих полостей,

сообщающихся с центральным каналам спинного мозга и субарахноидальным пространством, содержащих СМЖ и выстланых однослойным пластом клеток эпендимной глии низкопризматической или кубической формы с микроворсинками и ресничками на апикальной поверхности. В отдельных участках эпендимоциты обладают специфическими структурнофункциональные особенностями и принимают участие в выработке СМЖ и химической сигнализации.

Сосудистые сплетения желудочков головного мозга - структуры в области крыши III и IV желудочков, а также части стенок боковых желудочков, которые обеспечивают выработку 70-90% СМЖ (10-30% вырабатываются тканями ЦНС и выделяются эпендимой вне области сосудистых сплетений). Они образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет желудочков и покрыты особыми кубическими хороидными эпендимоцитами (рис. 11-13).

Хороидные эпиндимоциты содержат большое количество митохондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы. Их выпуклая апикальная поверхность покрыта многочисленными микроворсинками, латеральные формируют интердигитации и связаны комплексами соединений, а базальная образует переплетающиеся выросты (базальный лабиринт). По поверхности эпендимы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отростчатые клетки Кольмера с хорошо развитым лизосомальным аппаратом, которые, очевидно, являются макрофагами. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находятся многочисленные фенестрированные капилляры и встречаются слоистые обызвествленные тельца (конкрецин). Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием СМЖ происходит из капилляров в просвет желудочков через гемато-ликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в СМЖ и частично поглощать вещества из СМЖ (очищая ее от продуктов метаболизма мозга, лекарств, в частности, антибиотиков).

Гемато-ликворный барьер (см. рис. 11-13) включает:

1)цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток капилляров,

2)базальную мембрану эндотелия капилляров,

3)перикапиллярное пространство - широкое, содержащее рыхлую волокнистую соединительную ткань мягкой мозговой оболочки с большим количестом макрофагов,

4)базальную мембрану эпендимы,

5)слой хороидных эпендимных клеток.

Рис. 11-13. Сосудистое сплетение желудочка головного мозга. А - общий вид участка сосудистого сплетения. ММО - мягкая мозговая оболочка, ХЭ - хориоидные эпендимоциты, РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань, ФКАП - фенестрированный капилляр. Е - фрагмент, выделенный рамкой на рисунка А: МВ - микро-ворсинки,ФБ - фибробласт, К - конкреция, КК - клетка Кольмера. Стрелкой показан гемато-ликворный барьер.

Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве, желудочках головного мозга и центральной канале спинного мозга; ее общий объем у взрослого составляет 140-150 мл. Она вырабатывается в количестве 500 мл/сут, полностью обновляясь