ГБОУ ВПО
МИНЗДРАВСОЦРАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
/под ред. д.м.н. , профессора П.А.Хлопонина/
содержания практического и самостоятельного занятия по
теме «Мышечные ткани» в курсе общей гистологии.
2015 г.
Основные вопросы темы:
1. Классификации мышечных тканей.
2. Функции скелетной мышечной ткани.
3. Компоненты скелетного мышечного волокна.
4. Гистогенез скелетной мышечной ткани.
5. Строение сарколеммы скелетного мышечного волокна.
6. Ядра миосимпласта.
7. Состав саркоплазмы и органеллы общего значения миосимпласта.
8. Строение миофибриллы при световой и электронной микроскопии.
9. Промежуточные филаменты и включения миосимпласта.
10. Типы скелетных мышечных волокон.
11. Гистофизиология скелетной мышечной ткани.
12. Скелетная мышца как орган.
13. Регенерация скелетной мышечной ткани.
14. Гистогенез сердечной мышечной ткани.
15. Структурная и функциональная единица сердечной мышцы.
16. Строение вставочных дисков.
17. Типы кардиомиоцитов, сократительные кардиомиоциты.
18. Сократительно-секреторные кардиомиоциты.
19. Проводящие кардиомиоциты, их типы.
20. Гистофизиология сердечной мышечной ткани.
21. Регенерация сердечной мышечной ткани.
22. Эмбриогенез гладкой мышечной ткани.
23. Сарколемма и ядра гладкого миоцита.
24. Органеллы общего значения гладкого миоцита.
25. Сократительные и промежуточные филаменты гладкого миоцита.
26. Гистофизиология гладкой мышечной ткани.
27. Структурная и функциональная единица гладкой мышечной ткани.
28. Регенерация гладкой мышечной ткани.
29. Миоидные клетки.
30. Задачи.
1 . Морфологическая классификация. Существует три вида мышечных тканей: а) поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; б) поперечнополосатая сердечная мышечная ткань; в) гладкая мышечная ткань.
Гистогенетическая классификация мышечных тканей включает следующие типы: 1) соматические, или миотомные (скелетная, поперечнополосатая) – развивается из миотомов сомитов; 2) целомические (сердечная) – развивается из миоэпикардиальной пластинки; 3) мезенхимные (гладкая мышечная ткань) – развивается из мезенхимы; 4) эпидермальные (миоэпителиальные клетки некоторых желез) – развиваются из эктодермы и прехордальной пластинки; 5) нейральные (мышцы радужки глаза) – являются производными нейроэктодермы.
2. Скелетная мышечная ткань выполняет следующие функции:
а) движения (сокращения – расслабления); входит в качестве основной ткани в состав скелетных мышц – органов движения; б) терморегуляции; сокращение скелетной мышечной ткани ведёт к образованию большого количества тепла, что в условиях холода обеспечивает согревание тела (так называемый сократительный термогенез).
3. Скелетное мышечное волокно является структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани. Каждое волокно включает: - миосимпласт – длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер, способную к сокращению; - миосателлитоциты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, играющие роль камбия; - базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами.
4. Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосимпласты; 2) из других - миосателлитоциты
Образование миосимпластов. Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе, образуя мышечные трубочки (миотубы). В последних ядра лежат вдоль оси, посередине. Последующее закономерное накопление в саркоплазме миофибрилл ведет к оттеснению ядер на периферию и к образованию функционально активных миосимпластов. Миосателлитоциты – обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты.
5. Сарколемма – оболочка мышечного волокна - образована цитолеммой и базальной мембраной. Цитолемма образует тонкие впячивания вглубь мышечного волокна – поперечные трубочки (синонимы - Т-трубочки, Т-канальцы от «transversus» - поперечный); - базальная мембрана образует с цитолеммой соединения, обеспечивающие передачу усилия сокращения мышечных волокон через сухожилия на скелет (отсюда название «скелетная мышечная ткань»).
Между базальной мембраной и цитолеммой мышечных волокон расположены миосателлитоциты. Они участвуют в регенерации скелетной мышечной ткани.
6. Ядра миосимпласта - располагаются под цитолеммой, их большое количество; они имеют палочковидную форму; при резком сокращении волокон могут деформироваться и штопорообразно скручиваться; - в миосимпласте отсутствуют центриоли, отчего ядра не способны делиться.
7. Саркоплазма (цитоплазма) – содержит: а) органеллы общего значения, б) органеллы специального значения – миофибриллы, в) включения.
Органеллы общего значения такие как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, свободные рибосомы, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.
Гладкая ЭПС (саркоплазматическая сеть) специализирована на депонировании ионов кальция. Это система замкнутых полостей, большей частью канальцев, имеющих, преимущественно, продольное направление, называющихся L-канальцами (longitudinalis – продольные). Подойдя к Т-трубочкам, L-канальцы сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны (Т-цистерны), проходящие рядом с Т-трубочками параллельно им. В результате образуются комплексы – триады, состоящие из двух терминальных цистерн и одной Т-трубочки. В локусах максимального сближения мембран поперечных и продольных канальцев возможно распространение возбуждения в направлении L - системы и триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения, проявляющейся в виде перемещения ионизированного кальция.
8. Миофибриллы – органеллы специального значения мышечной ткани.
При световой микроскопии в каждой миофибрилле обнаруживается поперечная исчерченность, обусловленная наличием светлых и тёмных дисков; светлые диски называют изотропными или I-дисками; посередине I-диска проходит Z-линия (телофрагма); - тёмные диски называют анизотропными или А-дисками; в центре А-диска выявляется светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М (мезофрагма).
Саркомер – участок миофибриллы, лежащий между двумя соседними Z-линиями. Каждый саркомер включает в себя: диск А и по сторонам от него два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям). Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы и всего мышечного волокна, так как в его составе есть все компоненты, участвующие в сокращении.
При электронной микроскопии миофибриллы состоят из тонких и толстых миофиламентов. Взаимное расположение их: а/ свободные концы тонких миофиламентов располагаются между концами толстых; б/ в пределах Н-зоны А-диска содержатся только толстые миофиламенты; в/ в тёмных областях А-диска – и тонкие, и толстые миофиламенты (лежащие параллельно друг другу); г/ в пределах I-диска видны только тонкие миофиламенты.
Для тонких миофиламентов (актиновых) характерны: а/ в их состав входят белки актин, тропонин и тропомиозин; б/ молекулы актина имеют гранулярное строение (G-актин) и, соединяясь вместе, образуют длинные цепи (фибриллярный F-актин); в / в актиновых филаментах таких цепей две, они образуют двойную спираль; г/ в бороздках между спиральными цепями актина лежат молекулы тропомиозина, также образуя две спирали; к молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина; д/ тропониновый комплекс состоит из трёх глобулярных субъединиц: TnT, TnI, TnC; TnT осуществляет прикрепление тропонинового комплекса к тропомиозину; TnC отвечает за связывание с ионами Ca2+; TnI препятствует взаимодействию миозиновых головок с актином; е/ в центре тонких миофиламентов выявляется белок альфа-актинин служит местом (локусом) скрепления тонких миофиламентов, т.е. морфохимическим компонентом телофрагмы (видимой как Z-линия).
Толстые миофиламенты (миозиновые): а/ состоят, в основном, из молекул белка миозина; б/ молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф, в которой различают двойную «головку» (ту часть клюшки, которая ударяет по мячу) и хвостовую часть (рукоятка клюшки); в/ головка миозина имеет АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии; хвостовая часть может сгибаться в двух местах (шарнирные участки); г/ молекулы миозина соединяются в пучки и формируют толстую нить; их головки «торчат» из стержня в периферических отделах миозиновых филаментов; в центральной части головок нет; д/ толстые миофиламенты соединены в центре мезофрагмой, являющейся опорной структурой в центре саркомера; е/ белок титин прикрепляет концы толстых миофиламентов к телофрагмам и препятствует перерастяжению миофибрилл.
9. Промежуточные филаменты состоят из белка десмина. Благодаря им поддерживается упорядоченное взаимное расположение саркомеров миофибрилл и других компонентов мышечного волокна.
Обнаруживаемые включения гликогена и липидов используются для получения энергии. Миоглобин, выявляемый в саркоплазме скелетных мышечных волокон, является железосодержащим пигментом, аналогичным гемоглобину. Он способен связывать кислород.
10. Различают три типа скелетных мышечных волокон. I тип – красные мышечные волокна. В них преобладает саркоплазма, в которой много белка миоглобина (обеспечивающего красный цвет волокон), липидов и митохондрий, но сравнительно малый её объем, занимаемый миофибриллами и включениями гликогена. Это медленные (тонические) мышечные волокна. Они менее сильные и менее утомляемые.
II тип – белые мышечные волокна. В них больше миофибрилл и гликогена, но меньше миоглобина, липидов и митохондрий. Это быстрые (тетанические) мышечные волокна. Они могут сокращаться быстрее и с большей силой, но и быстрее утомляются. III тип скелетных мышечных волокон занимает в структурном и в функциональном отношении промежуточное положение между первыми двумя.
11. Механизм мышечного сокращения. Общепринятой является теория скользящих нитей. Этапы гистофизиологии скелетного мышечного волокна:
а/ передача проходящего по нервному волокну импульса на плазмолемму мышечного волокна и распространение его по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна к локусам специализированных контактных взаимоотношений с лежащими рядом мембранами терминальных цистерн саркоплазматической сети;
б/ из цистерн саркоплазматической сети после их возбуждения в саркоплазму выходят ионы Са2+, которые связываются с молекулами тропонина (TnC);
в/ при связывании Са2+ изменяется конфигурация тропонина, и актиновые центры, блокированные TnI, «открываются»; при этом, головки миозина, обладающие адгезивностью, приобретают возможность взаимодействовать с молекулами актина;
г/ молекулы миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, создавая тянущее усилие; и этот процесс сопровождается гидролизом АТФ обеспечивающим энергетику сокращения;
д/ после этого молекулы миозина отсоединяются от активных актиновых участков и вновь присоединяются, но в новом месте, что также сопровождается гидролизом АТФ; происходит всё более глубокое вдвигание толстых миофиламентов между тонкими;
е/ в результате уменьшается длина каждого саркомера и, следовательно, всех миофибрилл, всех мышечных волокон в целом;
ё/ при отсутствии нервных импульсов Са2+ вновь откачивается в саркоплазматическую сеть, и активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином; происходит расслабление миофибрилл.
12. Мышца как орган образована: мышечными волокнами и комплексом прослоек соединительной ткани, в которых находятся сосуды и нервы.
Стромальные прослойки скелетных мышц представляют: а/ эндомизий - это тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные вокруг каждого мышечного волокна и связанные через базальную мембрану сарколеммы с цитолеммой мышечных волокон; б/ перимизий – более толстые прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон; в/ эпимизий – плотная оформленная соединительная ткань, окружающая всю мышцу. Эти соединительнотканные прослойки взаимосвязаны и без резкой границы переходят в сухожилие.
Мион и нервно-мышечная единица. Каждое мышечное волокно сопровождается сетью гемокапилляров и имеет собственную иннервацию; комплекс этих элементов называется мионом. Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. От миона следует отличать нервно-мышечную единицу - группу мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.
Связь мышцы с сухожилием. На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с цитолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.
13. Физиологическая регенерация – обновление мышечных волокон. При этом, миосателлитоциты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон.
Репаративная регенерация – восстановление мышечных волокон после повреждения. Первый способ – восстановление целостности повреждённого волокна за счёт медленного роста его концов (в месте разрыва) навстречу друг другу. Второй способ – образование новых мышечных волокон. При этом в морфологическом механизме этого происходят практически те же события, что и в эмбриогенезе: а/ размножение миосателлитоцитов и превращение их в миобласты; б/ слияние миобластов друг с другом, в результате чего образуются мышечные трубочки с центральным расположением ядер;
в/ накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию миосимпласта.
Однако при значительном повреждении базальной мембраны мышечных волокон полного восстановления прежней структуры обычно не происходит: дефект мышцы прорастает соединительной тканью.
14. Кардиомиогенез. Источником эмбрионального развития сердечной мышечной ткани являются миокардиальные пластинки – парные пласты целомического эпителия висцерального листка спланхнотома в шейном отделе зародыша. Из них образуются G1-миобласты, которые начинают синтез сократительных и вспомогательных белков, и через стадию G0-миобластов дифференцируются в кардиомиоциты. В результате дивергентной дифференцировки G0-миобластов образуются кардиомиоциты трёх типов: 1 сократительные; 2) сократительно-секреторные; 3) проводящие. В отличие от соматического миогенеза, в кардиомиогенезе не происходит обособлениея камбиального резерва, а все кардиомиоциты находятся в фазе G0 клеточного цикла.
15. Как и скелетная, сердечная мышечная ткань является поперечно-полосатой (исчерченной). Её структурными единицами являются кардиомиоциты, которые соединяются друг с другом при помощи вставочных дисков и образуют функциональные «сердечно-мышечные волокна» или комплексы кардиомиоцитов, объединённые базальной мембраной.
16. Вставочные диски при световой микроскопии сердечной мышечной ткани выглядят как поперечные тёмные утолщённые полоски. Они очень хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином. При электронной микроскопии, в составе вставочных дисков обнаруживаются следующие типы межклеточных контактов: а) десмосомы; б) интердигитации; в) нексусы (щелевые контакты); г) зоны прикрепления миофибрилл (fasciae adherents), которые служат местами прикрепления актиновых филаментов к сарколемме кардиомиоцитов; это прикрепление происходит к плотному материалу на внутренней поверхности сарколеммы - аналогу Z-линий.
В области вставочных дисков обнаруживаются в большом количестве кадгерины (адгезивные молекулы, осуществляющие кальцийзависимую адгезию кардиомиоцитов друг с другом). Увеличение межклеточных пространств в зоне вставочных дисков, наблюдаемое при таких заболеваниях как миокардиты, ревмокардиты – одна из причин нарушения ритма сердечных сокращений (аритмий).
17. Выявляются кардиомиоциты трёх типов: сократительные, сократительно-секреторные, проводящие.
Сократительные кардиомиоциты. Их основными морфологическими признаками являются: а/ наличие одного, изредка двух ядер, расположенных в центре клетки; выявляются и полиплоидные клетки, что отражает адаптивные возможности мышцы сердца; б/ в составе инвагинатов сарколеммы сердечно-мышечных волокон обнаружена и плазмолемма, и базальный компонент, Т-трубочки крупнее, чем в скелетных мышцах, в связи с тем, что в пределах одного саркомера миофитбриллы Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной саркоплазматической сети, поэтому формируются диады; в/ миофибриллы характеризуются строением, сходным со скелетной мышечной тканью, но по сравнению со скелетной мышечной тканью, относительное содержание миофибрилл – меньше, что обусловливает центральное расположение ядер; г/ многочисленные митохондрии располагаются параллельными рядами между миофибриллами; в составе митохондрий выявляются многочисленные кристы, что обеспечивает энергетику сокращения сердечной мышечной ткани; д/ с миофибриллами ассоциированы цистерны саркоплазматической сети, которая развита слабее, чем в скелетной мышечной ткани, и не так интенсивно аккумулирует кальций; е/ содержат много включений миоглобина и липидных капель, что отражает аэробный метаболизм; поэтому сердечная мышца чувствительна к недостаточному снабжению её кислородом (при ишемической болезни сердца); ё/ включения гликогена немногочисленны.
Предсердные и желудочковые кардиомиоциты относятся к разным популяциям сократительных кардиомиоцитов. Предсердные кардиомиоциты относительно мелкие, в них слабее развита система Т-трубочек, но в зоне вставочных дисков более многочисленны щелевые контакты; желудочковые кардиомиоциты крупнее, они имеют хорошо развитую поперечную тубулярную систему (систему Т-трубочек или Т-систему); в состав сократительного аппарата миоцитов предсердий и желудочков входят разные изоформы миозина, актина и других сократительных белков.