Со 2 недели в костные мозоли внедряются кровеносные сосуды и грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костной тканью.
На развитие, рост и регенерацию костной ткани и костей существенно влияют: физическая нагрузка, оптимальный пищевой режим (пища должна содержать достаточное количество белка, кальция, витаминов), гормоны роста, тиреоидные и половые гормоны.
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Подразделяется на гладкую–развивается из мезенхимы и исчерченные ткани–развивается из мезодермы. В них находится сократительный аппарат, который состоит из миофибрилл–в них находятся актиновые и миозиновые сократительные нити. Поперечно-полосатая включает скелетную и сердечную ткани.
Мышечные ткани обеспечивают движение органов и организма.
Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, сосудов и в виде отдельных пучков располагается внутри органов (строма). В эмбриогенезе образуется из мезенхимы и эпидермиса (миоэпителиальные клетки). Структорно-функциональной единицей гладкой ткани является гладкий миоцит. Чаще всего он имеет веретеновидную или звездчатую форму. Размеры в ширину 6-10 мкм, в длину 25-50 мкм, в беременной матке длина до 500 мкм. В средней части располагается ядро овальной формы, вокруг ядра располагается небольшое кол-во органелл, основной объем клетки занят миофибриллами, которые располагаются продольно, а также под углом друг к другу, “сшивая” таким образом противоположные концы клетки. Миофибриллы состоят из длинных тонких актиновых и коротких миозиновых нитей. Один конец актиновых нитей присоединяется к цитолемме или к плотному белковому тельцу, располагающемуся в цитоплазме, а свободные концы – навстречу и параллельно друг другу. Между свободными концами располагаются толстые короткие миозиновые нити. И при сокращении миофибрилл свободные концы актиновых нитей перемещаются друг к другу. Это вызывает укорочение миофибрилл и в целом сокращение клетки.
Мышечные клетки располагаются в шахматном порядке, образуя мышечный пласт. Снаружи каждая клетка ограничена базальной мембраной, которая вырабатывается клеткой. Местами базальная мембрана отсутствует и в этом участке цитолеммы соседних клеток соединяются, образуя щелевидные пространства, через которые передается нервный импульс. Между клетками располагаются межклеточные пространства, в которых находятся тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими капиллярами и нервными волокнами. Эти прослойки называются эндомизием. Более крупные прослойки, отделяющие пучки мышечных клеток называются перимизием. Соединительная ткань, ограничивающая всю мышцу, называется эпимизием.
Гладкая ткань характеризуется тоническим сокращением–это медленно нарастающее сокращение и постепенное расслабление. Гладкая ткань регенерирует за счет внутриклеточной регенерации и за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В стенки матки и мочевого пузыря гладкая ткань образована звездчатыми клетками, они более специализированы. Имеют длинные отростки, способные растягиваться, восстановление характерно за счет внутриклеточной регенерации.
Скелетная мышечная ткань образуется в эмбриогенезе из миотомов мезодермы (+мышца радужны – из нейрального зачатка). Образует мышцы, деятельность которых контролируется сознанием. Структурнофункциональная единица–миосимпласт. Длина колеблется от микрометров до сантиметров. Сверху мышечное волокно покрыто цитолеммой, она образует углубления в виде трубочек, к ней прилегает толстая базальная мембрана. Вместе они образуют сарколемму. У цитолеммы располагаются ядра. Внутри сарколеммы (между цитолеммой и базальной мембраной) располагаются спутниковые клетки – миосателитоциты, участвующие в восстановлении поврежденной мышцы.
Основной объем занимают миофибриллы, которые идут по всей длине параллельно друг другу. Построены из актиновых и миозиновых нитей. Эти нити образуют чередующиеся темные и светлые диски.
Миозиновые нити короткие, толстые, одинаковой длины, идут параллельно друг другу и в средней части поперек их соединяет белковая перегородка (М-полоска), за счет этого они не спадаются. Сами миозиновые нити образуют темные диски. Диски обладают двойным светопреломлением (анизотропные, А-диски).
Актиновые нити длиннее, их больше, идут параллельно, образуют светлые диски (изотропные, I-диски). Актиновые нити в расслабленном состоянии заходят между миозиновыми.
В середине актиновые нити связаны белковой перегородкой (Т- или Z-линия). Участок миофибриллы, заключенный между смежными Z-линиями называется саркомером. В миофибриллах много митохондрий, расположенных вокруг ядер, под сарколеммой и миофибриллами. Очень развита саркоплазматическая сеть агранулярного типа. Ее канальцы окружают миофибриллы и вдоль располагаются концевые отделы–канальцы. В канальцах при расслабленном состоянии находится кальций. При поступлении нервного импульса на волокно, импульс распространяется по цитолемме, достигает Т-трубочек, импульс достигает глубины саркоплазмы, передается на канальцы сети, это вызывает выброс кальция из канальцев в саркоплазму. Это стимулирует образование актино-миозионовых комплексов, далее актиновые нити втягиваются между миозиновыми и на
высоте сокращения они почти полностью погружаются в темный диск и светлые диски как бы исчезают. При этом подобное сокращение происходит во всех саркомерах всех миофибрилл, и сокращение всей мышцы. В дальнейшем в связи с недостатком химической энергии происходит распад актино-миозиновых комплексов, актиновые нити выходят из темных дисков, вновь появляются светлые диски.
Сокращение мощное, кратковременное, управляется сознанием. Различают несколько типов в скелетных мышечных волокон: красные – тонкие, в них очень плотно располагаются миофибриллы и везде много митохондрий, много миоглобина. Эти волокна способны длительно выполнять умеренную физическую нагрузку. Белые волокна более крупные, в них мало миофибрилл, митохондрий, отсутсвует миоглобин–они способны в течении короткого периода выполнять мышечную работу.
Вокруг каждого мышечного волокна находится тонкая прослойка соединительной ткани – эндомизий. Сверху мышцу покрывает фасция, образованная плотной оформленной соединительной тканью.
Регенерация скелетной мышечной ткани осуществляется за счет внутриклеточной регенерации. Второй механизм осуществляется за счет деления стволовых клеток. При повреждения волокна и разрушения сарколеммы миосателлитоциты (стволовые клетки) освобождаются, начинают делится, образуют миобласты, которые выстраиваются цепочкой последовательно, затем сливаются, образуются трубочки, которые в последствии превращаются в мышечное волокно. Степень восстановления маленькая, так как идет медленно и поэтому место дефекта мышцы заполняется соединительной тканью.
Сердечная мышечная ткань в эмбриогенезе образуется из целомического кармана. Ее основу составляют клетки: сократительные и проводящие кардиомиоциты. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами.
В центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров.
Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Похожи по строению на сократительные клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически.
При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Она содержит высокоспециализированные нервные клетки, способные воспринимать раздражители, в ответ они способны формировать нервный импульс, передавать его по отросткам другим нервным и рабочим клеткам, которые отвечают специфической реакцией, адекватной раздражителю. Имеются глиальные клетки, которые создают условия для функционирования нервных клеток.
из нервной пластинки развиваются: * макроглия:
1)эпендимоциты;
2)астроциты;
3)олигодендроциты.
* микроглия: развивается из мезенхимы.
Нервная ткань закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза, когда образуется нервная пластинка. Она превращается в нервную трубку. В ее стенке во внутреннем слое находятся стволовые вентрикулярные клетки. Они пролиферируют и перемещаются кнаружи. Там продолжается деление части клеток, и они дифференцируются на нейробласты (из них образуются нервные клетки) и на глиобласты или спонгиобласты (клетки микроглии).
В стенке нервной трубки выделяют три слоя:
-эпендимный (внутренний);
-плащевой (средний) – нейробласты, формирующие т.н. серое вещество мозга;
- краевой (наружный) – белое вещество мозга; В краниальном отделе нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются источником образования
головного мозга (20-24 нед.). Из оставшихся отделов нервной трубки формируется спинной мозг. Из краев нервного желобка выселяются клетки, формирующие нервный гребень [расположен между нервной трубкой и эктодермой], из них образуются ганглиозные пластинки, из которых формируются пигментные клетки кожи (миелоциты), периферические нервные узлы, меланоциты кожи, клетки APUD-системы.
Глиоциты. Их в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют опорную, стромальную, трофическую, защитную, всасывательную, выделительную функции. Они способны пролиферировать.
Эпендимоциты. Это клетки призматической формы, располагаются в 1 слой, выстилают полости мозга (желудочки) и центральный спинномозговой канал. На верхушке клетки находятся микроворсинки. Они участвуют в выработке спинномозговой жидкости и могут ее всасывать. Базальная часть конической формы, усеченной, переходит в тонкий длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образуют отграничительную глиальную мембрану.
Астроциты. Многоотростчатые клетки. Они подразделяются на:
-протоплазматические (находятся в сером веществе мозга). У них многочисленные короткие разветвления, широкие отростки. Часть отростков окружает кровеносные капилляры, участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направляются к телам нейронов. По отросткам переносятся из крови к нейронам питательные вещества. Они выполняют трофическую, защитную (иммунобиологическая защита) функции, отростки изолируют синапсы;
-волокнистые (фиброзные). Располагаются в белом веществе. У них тонкие длинные слабоветвящиеся отростки, которые на концах разветвляются и формируют отграничительные мембраны. Астроциты выполняют стромальную функцию.
Олиодендроциты – мелкие клетки с короткими отростками. Они располагаются вокруг тел нейронов и по ходу их отростков, образуют вокруг отростка глиальную оболочку. Без этой оболочки нервный импульсы не проводятся. На периферии они называются мантийными (шванновскими) клетками (иначе, леммоцитами).
Микроглия. Относится к макрофагальной системе. Это мелкие клетки с короткими малоразветвленными отростками, светлым ядром. Это подвижные клетки. Они фагоцитируют поврежденные нервные клетки. Они могут развиваться из моноцитов крови. Их количество резко возрастает при повреждении мозга.
Нейроны -50 млрд. Отросчатые клетки по форме делятся :
-пирамидные;
-зведчатые;
-корзинчатые;
-веретеновидные и т.д.
По размеру: -мелкие; -средние; -крупные; -гигантские.
По количеству отростков:
-униполярные (только у эмбриона) – 1 отросток; -биполярные–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;
-псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка; -многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).
Тело клетки содержит крупное светлое ядро с 1-2 ядрышками, в цитоплазме содержатся все органеллы, особенно канальцы гранулярной ЭПС.
Рибосомы образуют скопления – глыбки базофильного вещества по всей цитоплазме, в них идет синтез всех необходимых веществ, которые от тела транспортируются по отросткам. При напряжении идет разрушение глыбок, за счет внутриклеточной регенерации постоянно разрушаются и восстанавливаются. Преобладают дендриты среди отростков, которые разветвляются и образуют дендритное дерево, они образуют синапсы с другими нервными клетками и получают от них информацию; чем больше дендритов, тем мощнее рецепторное поле, тем больше информации. По дендритам распространяются импульсы к телу нейрона. В нервной клетке только 1 аксон (нейрит). В его основании формируется новый импульс действия, который отводится по аксону от тела нейрона. Длина отростков может колебаться от нескольких микрон до 1,5 м.
Есть еще нейросекреторные клетки, которые помимо формирования и проведения нервного импульса способны вырабатывать гормоны и выделять их в кровь.
Нервные клетки располагаются цепочками, цепочки нервных клеток образуют рефлекторные дуги, которые определяют рефлекторную деятельность человека.
По функции нервные клетки подразделяются: * чувствительные (афферентные);
*вставочные (кондукторные);
*эффекторные (эфферентные).
Чувствительные (афферентные) образуют первое звено рефлекторной дуги (спинномозговые узлы) Длинный дендрит идет на периферию и там заканчивается нервным окончанием, а короткий аксон в соматической рефлекторной дуге поступает в спинной мозг. Он первый реагирует на раздражитель и в нем образуется нервный импульс.
Вставочные располагаются в спинном и головном мозге; второе звено рефлекторной дуги; передают информацию эффекторным двигательным нервным клеткам, которые передают информацию на рабочие клетки – двигательные мышечные волокна. Короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, который достигает скелетное мышечное волокно и через нервно-мышечный синапс передает нервный импульс.
Простая соматическая рефлекторная дуга содержит 3 звена и 3 нейрона. У человека преобладают сложные рефлекторные дуги (их усложнение происходит за счет увеличения количества вставочных нейронов). Головной и спинной мозг содержит в основном вставочные нейроны. Ведущую роль в образовании и проведении нервного импульса выполняет цитолемма. При действии раздражителя в зоне воздействия происходит инверсия заряда– деполяризация–нервный импульс в виде такого участка и дальше распространяется по цитолемме.
Отростки нервных клеток независимо окружены глиальными оболочками и вместе с ним образуют нервные волокна и в нем отросток называется осевым цилиндром. Выделяют миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличаются строением глиальной оболочки.
Безмиелиновые нервные волокна устроены достаточно просто. Осевой цилиндр, подходя к глиальной клетке, прогибает ее цитолемму и над ним цитоплазма смыкается, образуя двойную складку – мезаксон. В одной глиальной клетке может быть несколько осевых цилиндров. Это т.н. волокна кабельного типа, причем отростки могут переходить в соседние глиальные клетки. Скорость проведения импульса 1-5 м/с. Такие волокна встречаются во время эмбриогенеза и в постганглионарных волокнах вегетативной нервной системы.
Миелиновые нервные волокна толстые, располагаются в соматической нервной системе, которая иннервирует скелетные мышцы. Глиальные клетки (леммоциты) идут последовательно, цепочкой, образуя глиальный тяж, а в центре идет осевой цилиндр (отросток нейрона). Глиальная оболочка содержит:
-внутренний миелиновый слой (слои цитолеммы) (завитки Мезаксона) основной, местами между слоями цитолеммы есть расширение и они образуют насечки миелина;
-периферический слой содержит ядро и органеллы леммоцита–нейрилемма;
-базальная мембрана (толстая).
На границе смежных леммоцитов нервное волокно истончается, отсутствует миелиновый слой–узловой перехват (Ранвье)–участки повышенной чувствительности; наиболее уязвимы. Часть волокна, расположенная между соседними перехватами–межузловой сегмент. Скорость проведения нервного импульса составляет 5-120 м/с.
Нервные клетки соединены между собой посредством синапсов. Синапсы бывают разные: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные (преимущественно тормозного типа); а также химические и электрические (последние встречаются в организме крайне редко).
В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части.
Постсинаптическая часть содержат постсинаптическую мембрану, которая содержит высокоспецифичные белковые рецепторы, реагирующие только на конкретные медиаторы. Между пресинаптической и постсинаптической частями находится синаптическая щель.
Нервный импульс доходит до пресинаптической части и активирует синаптические пузырьки. Синаптический пузырек подходит к пресинаптической мембране, сливается с ней и нейромедиатор из синаптического пузырька попадает в синаптическую щель и действует на рецептор постсинаптической мембраны, что вызывает еѐ деполяризацию, которая передается по центральному отростку следующего нейрона. В химическом синапсе информация передается только в одном направлении.
Синапсы делятся на тормозные, которые содержат тормозные нейромедиаторы (глицин, ГАМК – гаммааминомасляная кислота); и возбуждающие, которые содержат возбуждающие нейромедиаторы (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, глютаминовая кислота).
Эффекторные синапсы – синапсы, которые заканчиваются на рабочих клетках (напр., нервно-мышечные синапсы, секреторные синапсы).
Нервно-мышечные синапсы образуются на скелетном мышечном волокне; содержат пресинаптическую часть, которая образована конечным терминальным отделом аксона двигательного нейрона и внедряется в скелетное мышечное волокно. А прилежащий участок скелетного мышечного волокна образует постсинаптическую часть. В этой части отсутствуют миофибриллы, но в большом количестве располагаются ядра и митохондрии, а сарколемма формирует постсинаптическую мембрану.
При поступлении нервного импульса в пресинаптическую часть из синаптического пузырька в синаптическую щель выделяется ацетилхолин, который вызывает формирование нервного импульса в постсинаптической мембране. Далее импульс распространяется по сарколемме мышечного волокна, достигает Т-трубочек канальца саркоплазматической сети и вызывает выброс из них кальция, тем самым запуская процесс сокращения.
Чувствительные нервные окончания более разнообразны.
•Свободные нервные окончания встречаются только в эпидермисе. Проходя через базальную мембрану, волокно отбрасывает миелиновую оболочку и свободно, без глии, контактирует с эпителиальными клетками. Это температурные и болевые рецепторы.
•Несвободные неинкапсулированные – в соединительной ткани. Разветвления осевого цилиндра сопровождается глией. Это рецепторы осязания.
•Инкапсулированные – разветвления осевого цилиндра сопровождается внутренней глиальной колбой и наружной соед.-тканной колбой. Это рецепторы осязания.
Регенерация. Нервная клетка сохраняет способность к регенерации при условии сохранения тела нейрона, а отростки и нервные волокна регенерируют примерно со скоростью 1-2 мм в сутки. При полном повреждении нервного волокна в теле нейрона усиливаются обменные процессы, которые приводят к усилению внутриклеточной регенерации, образованию веществ и росту центрального отростка с образованием на конце отростка колбы роста. Далее в периферическом участке распадается осевой цилиндр, глиальная оболочка, часть клеток которой разрушается, а часть леммоцитов сохраняется и пролиферируют, выстраиваются цепочкой. Растущий центральный отросток внедряется в глиальный тяж и вокруг него формируется глиальная оболочка. Регенерации препятствуют воспаление, образование соединительнотканного рубца.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Кровеносные сосуды закладываются из мезенхимы (перикард – из спланхнотомов); делятся на артериальные и венозные. По размеру они делятся на крупные, средние и мелкие. В стенке всех сосудов выделяют внутреннюю, среднюю и наружную оболочки.
Артериальные сосуды в зависимости от строения стенки делятся на артерии эластического типа, мышечно-
эластического (или смешанного типа) и мышечного типа.
Ксосудам эластического типа относятся аорта и легочная артерия. Аорта имеет тонкую внутреннюю оболочку, выстланную изнутри эндотелием, который создает условия для тока крови. Затем идет подэндотелиальный слой, образованный рыхлой соединительной тканью. После подэндотелиального слоя идет сплетение тонких эластических волокон. Сосудов внутренняя оболочка не содержит, питается диффузно.
Средняя оболочка мощная, широкая, содержит толстые эластические окончатые мембраны, состоящие из переплетенных между собой эластических волокон. В их окнах под углом располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими факторами: скоростью кровотока и уровнем кровяного давления. Стенка аорты обладает выраженными эластическими свойствами, она способна сильно растягиваться и возвращаться в исходное состояние.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, внутренний слой ее содержит более плотную соединительную ткань. В наружной и средней оболочках имеются собственные кровеносные сосуды.
Ксосудам мышечного типа относятся сонная и подключичная артерии. В их внутренней оболочке сплетение эластических волокон замещается внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит меньшее количество эластических окончатых мембран и увеличенное до половины объема количество гладкомышечной ткани. Сохраняются эластические свойства стенки и усиливается ее сохранительная способность.
Сосуды мышечного типа составляют основную массу сосудов мелкого и среднего калибров. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, внутренний просвет артерии неровный. Затем идет подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка содержит дугообразные внутренние эластические волокна, при этом их вершина находится в средней части оболочки, а концы этих волокон соединяются с внутренней эластической мембраной или с наружной эластической мембраной, за счет чего образуется эластический каркас стенки артерий. Между петлями этих волокон циркулярно и по спирали идут пучки гладкомышечных клеток. Эта ткань преобладает по объему, поэтому у стенок этих сосудов сильно возрастает сократительная способность. Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану, которая более тонкая. Кнаружи от нее идет рыхлая соединительная ткань.
При сокращении сосуда мышечного типа происходит сужение просвета сосуда, укорочение участка артерии и частичный поворот этого участка.
Наиболее мелкие сосуды мышечного типа называются артериолы. У них сохраняются все 3 оболочки, но они сильно истончаются. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, внутреннюю эластическую мембрану. В средней оболочке в 1-2 слоя располагаются гладкомышечные клетки. В наружной оболочке исчезает наружная эластическая мембрана, но сохраняется рыхлая соединительная ткань.
Артериолы распадаются на кровеносные капилляры. Их плотность наиболее высока в интенсивно функционирующих органах – скелетная мышечная ткань, миокард и серое вещество мозга. Они располагаются в виде петель в коже, в виде клубочков – в почке, но чаще всего в виде сетей. Все капилляры различаются по диаметру. Самые мелкие имеют диаметр 4-7 мкм – в органах с большой нагрузкой. От 7 до 11 мкм в слизистых