Т.о., щ.ж. вырабатывает 2 йодсодержащих гормона: трийодтиронин и тетрайодтиронин. Они контролируют общий обмен веществ (его скорость).
Гипофункция у плода и в первый год жизни ведѐт к нарушению дифференцировки коры больших полушарий и в крайней степени – к кретинизму. Впоследствии гипофункция приводит к нарушению умственного развития и появлению микседемы – тучность с повышенным тургором соединительной ткани, так как происходит ослизнение соединительной ткани, слизистые оболочки подвергаются перерождению, увеличен язык, приоткрыт рот. У взрослых гипофункция приводит к нарушению обмена веществ: чуть снижена температура, ничего особо серьезного, так как кора уже сформировалась.
В щ.ж. выделяется и нейодсодержащий гормон – тирокальцитонин. Клетки, которые вырабатывают его – паратироциты. Они могут располагаться в стенке фолликула, но гормон выводят не в полость фолликула, а в кровь. Могут располагаться и в интерфолликулярной ткани и при образовании новых фолликулов встраиваться в их стенку. Гормон снижает содержание ионов кальция в крови, снижая его реабсорбцию в почках и всасывание в ЖКТ. Он является антагонистом гормона околощитовидных желез. Природа паратироцитов нейральная (не из эпителия).
Щ.ж. обладает высокой способностью к регенерации за счет гипертрофии фолликулов, отпочковывания от них новых фолликулов и образования новых за счет интерфолликулярных тироцитов. При тиреотоксикозе иногда удаляют часть щ.ж.
ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Обычно 4 дольки. Образуются из эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов на 4 неделе эмбриогенеза. Верхние дольки локализованы над щитовидной железой или под единой капсулой. Нижние дольки располагаются ниже и сзади, а иногда между долек щ.ж.
Околощитовидные железы являются жизненно важными органами. Удаление всех долек приводит к смерти в течение первых двух суток от нарушения сократимости мышечной ткани.
Гистологически железа устроена просто: каждая долька покрыта соединительно-тканной капсулой, представленной тяжами эпителиальных клеток, которые перекручиваются, анастомозируют между собой. Между тяжами – прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами. Среди эпителиальных клеток выделяют базофильные и ацидофильные (впервые появляются в возрасте 5 лет и их количество нарастает). Это старые клетки. Среди базофилов более темные и светлые – это разные фазы секреции. Гормон – паратироидин (паратгормон). Он повышает содержание ионов кальция в крови, за счет повышения всасывания его в ЖКТ, повышения реабсорбции ионов кальция в почках, активации остеокластов, разрушающих межклеточное вещество костей и выводящих ионы кальция в кровь.
При гипофункции снижается содержание ионов кальция, нарушается мышечная сократимость, нервномышечная проводимость, появляются судороги. Новорожденные с гипофункцией живут не больше 20 лет. Гиперфункция ведет к повышеннойломкости костей (т.н. «хрустальная болезнь»).
НАДПОЧЕЧНИКИ
Парные органы. Представлены двумя самостоятельными железами:
-корковое вещество, вырабатывает гормоны стероидного ряда, минералокортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны – андрогены (из них образуются и мужские, и женские).
-мозговое вещество, имеет нейральную природу, образует котехоламины: адреналин и норадреналин. В нервной ткани в других местах – медиаторы.
Снаружи надпочечник покрыт хорошо выраженной соединительно-тканной капсулой. В корковом веществе выделяют три зоны:
1. Клубочковая зона (сразу под капсулой). Эпителиальные клетки наслаиваются друг на друга.
2. Пучковая зона – 70%. Клетки расположены длинными пучками и идут радиально. Между ними очень тонкая прослойка соединительной ткани.
3. Сетчатая зона. Представлена пучками, которые начинают переплетаться между собой. Между этими эпителиальными структурами образуется больше промежутков, где располагаются кровеносные капилляры.
В надклубочковой зоне определяются мелкие базофильно окрашенные клетки (мало дифференцированные), из которых образуются клетки клубочковой зоны или дополнительные адреналовые тела.
Клетки клубочковой зоны содержат хорошо выраженные органеллы; в них (клетках) синтезируются минералокортикоиды. Главный – альдостерон, который образуется под действием ренина почек. Минералокортикоиды регулируют в целом минеральный обмен, усиливают воспалительную реакцию (коллагенообразование), способствуют заживлению ран. Это гипофизнезависимая, жизненно важная зона.
Пучковая зона наиболее широкая. Клетки крупные, кубической или призматической формы и более светлые по сравнению с клубочковой зоной. Их тяжи идут параллельно друг другу. На границе с клубочковой зоной выделяют малодифференцированные клетки, которые являются источником регенерации для пучковой и сетчатой зон. Хорошо выражены органеллы, особенно митохондрии, которые участвуют в синтезе гормонов глюкокортикоидов (кортизон, кортизол и др.). Они регулируют углеводный и жировой обмен в организме, и отвечают за неогликолиз, то есть образование углеводов за счет белков. Они отвечают за депонирование
гликогена и синтез его в печени и мышцах. Они ослабляют воспалительную реакцию, так как блокируют фибробласты и снижают коллагенообразование. Большой выброс глюкокортикоидов может вызвать разрушение эозинофильных лейкоцитов и лимфоцитов. При этом снижается иммунная ответная реакция. При этом массированное выделение глюкокортикоидов может вызвать разрушение лейкоцитов в тимусе – акцедентальная инволюция тимуса (бывает при стрессах).
Сетчатая зона. Клетки более интенсивно окрашены, хорошо выражены органеллы. Вырабатываются гормоны– андрогены. Гормонпродуцирующие опухоли могут приводить к большим изменениям в организме в сторону противоположного пола.
Пучковая и сетчатая зоны контролируются гипофизом, его адренокортикотропным гормоном.
Мозговое вещество представлено крупными хромафинными нитями, которые окрашиваются солями хрома и иногда серебра. Здесь располагаются крупные капилляры синусоидного типа и венозные синусы. Выделяют 2 типа клеток: светлые и темные. Одним приписывают роль выработки адреналина, другим норадреналина, но, видимо, это лишь разные фазы секреции. Эти гормоны усиливают кровообращение тех жизненно важных органов, которые обеспечивают выживание: поперечно-полосатая мускулатура, сердце, головной мозг, легкие. Снижают кровоснабжение гладкомышечной ткани.
Центральные органы внутренней секреции
ГИПОФИЗ
Закладывается на 6-7 неделе эмбрионального развития из двух зачатков. Из крыши эпителия ротовой полости в направлении основания мозга образуется эпителиальный карман (карман Ратке). Навстречу ему от основания мозга формируется вырост в виде воронки. Проксимальная часть этой воронки формирует гипоталамус. Только при наличии контакта между двумя зачатками возможна дальнейшая дифференцировка.
Из эпителия выроста (спереди) формируется аденогипофиз, в котором выделяют среднюю долю (образуется из задней стенки выроста) и переднюю долю, формирующуюся за счет сильного разрастания передней стенки выроста. Щель между этими долями сохраняется только у низших млекопитающих, а у высших и человека она зарастает. Из нейрального зачатка формируется задняя доля гипофиза, в центре которой видна полость (остатки мозговой воронки), а ближе к проксимальной части уже располагается третий желудочек мозга. Задняя доля гипофиза также называется нейрогипофизом.
Наиболее просто построена задняя доля гипофиза. Она представлена в основном элементами глии. Глиоциты здесь называются питуицитами. Клетки имеют отросчатую форму, отростки заканчиваются у сосудов: либо в адвентиции, либо соприкасаются с базальной мембраной. Со стороны гипоталамуса из супраоптического и паравентрикулярного ядер от крупных нервных клеток отходят отростки – аксоны, которые по ножке гипофиза проникают в заднюю дольку, где заканчиваются терминалями около сосудов. При этом окончания несколько расширены. В самой задней доле гормоны не вырабатываются, они вырабатываются в этих крупных клеточных ядрах гипоталамуса и по аксонам спускаются к терминалям, где накапливаются. Эти накопления видны в виде телец Херринга. А потом при необходимости эти гормоны выделяются в кровь. Т.о. здесь выделяется
антидиуретический гормон (вазопрессин) – вырабатывается в супраоптических ядрах, и окситоцин –
вырабатывается в паравентрикулярных ядрах. Задний гипофиз с гипоталамусом связан нейрально (отростками нейроцитов). [Окситоцин вызывает сокращения матки и отдачу молока]
Средняя доля в эмбриогенезе представлена задней стенкой кармана Ратке (мало разрастается). Представляет собой типичный эпителиальный пласт. Клетки окрашены слабобазофильно, между клетками встречаются сосуды, в которые выделяются гормоны, вырабатывающиеся здесь. Иногда между клетками может накапливаться секрет наподобие коллоида и образовываться фолликулы. В средней доле вырабатывается меланоцитотропный и липотропный гормоны. Т.о., средняя доля участвует в регуляции жирового обмена, частично минерального и держит под контролем пигментообразование. У человека средняя доля выражена плохо и клетки могут мигрировать на территорию передней доли.
Наиболее сложно устроена передняя доля гипофиза. Снаружи она окружена тонкой волокнистой капсулой, внутрь отходят тонкие перегородки, которые разделяют всю паренхиму на маленькие дольки, в перегородках располагаются крупные синусоидные капилляры. Паренхима дольки представлена различными по окраске и степени дифференцировки клетками.
Все клетки передней доли гипофиза можно разделить на две части:
1.хромофильные клетки;
2.хромофобные.
Хромофильные клетки подразделяют на:
-базофильные;
-ацидофильные.
Хромофобные клетки называют главными, так как в процентном отношении они занимают 60% от всех клеток. Главные клетки гормонов не производят. Это небольшие по размеру клетки неправильной угловатой формы со
светлыми ядрами и плохо окрашенной цитоплазмой. Среди этих клеток выделяют малодифференцированные (возможно, клетки, находящиеся в состоянии покоя после секреции).
Базофильные хромофильные клетки. Они более крупного размера, в цитоплазме содержат базофильно окрашенные гранулы. Среди этих клеток выделяют гонадотропоциты, вырабатывающие одни – ФСГ, другие – ЛГ. Клетки имеют крупный размер, ядро в гонадотропоцитах сдвинуто на периферию (эксцентрично). Крупные гранулы занимают периферическую часть цитоплазмы, хорошо развиты органеллы. При гиперсекреции клетки, перед ядром сильно гипертрофируется комплекс Гольджи. Особенно резко он увеличивается в размере при крайней степени активности (при кастрации), поэтому эти клетки приобретают пестневидную форму – эти клетки называются клетками кастрации. Кроме гонадотропоцитов к базофильным клеткам относятся и тиротропоциты. Они более мелкие, ядра в них расположены в центре. Крупная базофильная зернистость расположена по всему периметру цитоплазмы. Эти клетки занимают 6-10%, то есть их немного. [ЛГ стимулирует овуляцию, обр-е желтого тела и продукцию им прогестерона, стимулирует выработку тестостерона в семеннике. ФСГ в яичнике усиливает рост фолликулов и выработку ими эстрогенов; в яичке стимулирует сперматогенез. ТТГ активирует продукцию и секрецию тиреоидного гормона щ.ж.] Хромофильные ацидофильные клетки. Количество 30-35%. К ним относят клетки, вырабатывающие гормон
роста – соматотропоциты, лактотропоциты. Клетки по размеру крупные, близкие к базофильным. Имеют более округлую форму, в цитоплазме содержатся специфические гранулы, окрашивающиеся ацидофильно. [СТГ стимулирует рост организма в целом и его отдельных частей, напр., костного скелета. ЛТГ стимулирует выработку молока в молочных железах] Промежуточное положение занимают клетки, вырабатывающие адренокортикотропный гормон. Их можно
отличить только в электронный микроскоп. Гранулы в виде небольших пузырьков с плотной центральной частью. Гормон, который вырабатывается в этих клетках, стимулирует пучковую зону коры надпочечников.
ГИПОТАЛАМУС
Является более центральным звеном по отношению к гипофизу, так как здесь образуются релизинг – факторы, которые относятся к либеринам (возбуждают) или к статинам (тормозят).
Химически эти вещества относят к олигопептидам. Они стали изучаться в 70-х годах. В гипоталамусе известно более 30 пар ядер. Среди них некоторые обладают эндокринной функцией. В них располагаются нейросекреторные клетки, а в некоторых и нервные, и нейросекреторные. Нейросекреторные клетки крупные, ядра иногда называют крупноклеточными (супраоптическое и паравентрикулярное ядра). В паравенрикулярном ядре есть и мелкоклеточная часть. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра располагаются в переднем отделе, отростки их клеток через ножку гипофиза проникают в заднюю долю гипофиза, где и выделяют вазопрессин и окситоцин. Окситоцин стимулирует гладкую мышечную ткань.
В средней части гипоталамуса располагаются мелкоклеточные ядра:
-аркуатное ядро;
-вентромедиальное ядро.
Отростки клеток этих ядер проходят к сосудам нижней эминенции гипоталамуса, то есть туда, где сосуды образуют первичную капиллярную сеть. Затем этот кровоток направляется в аденогипофиз, где сосуды формируют вторичную капиллярную сеть. Т.о., выделенные в гипоталамусе либерины и статины через кровоток попадают в аденогипофиз, т.е. аденогипофиз связан с гипоталамусом единым кровотоком. Опосредованное действие либеринов и статинов, минуя гипофиз, на периферические органы очень слабое.
ЭПИФИЗ
Небольшой эндокринный орган массой до 0,3 гр. Эпифиз является центральным органом, который регулирует все биоритмы в организме. Эпифиз снаружи покрыт соединительной капсулой от которой внутрь отходят тонкие перегородки, которые делят эпифиз на маленькие дольки. В междольковой ткани – кровеносные сосуды.
В дольках 2 типа клеток: один относится к нейральным–пинеалоциты (по всей вероятности они по своему происхождению относятся к APUD-системе). Второй тип клеток – глиоциты.
Секреторные клетки (пинеалоциты) – крупные, их тела в центре дольки, а на периферию отходят их многочисленные отростки, которые контактируют с кровеносными капиллярами, а в месте контакта булавовидно расширяются. В этих отростках (особенно в области расширений) видны гранулы секрета, которые постепенно выделяются в кровь. Из известных многочисленных биоактивных веществ, которые здесь вырабатываются, в первую очередь – серотонин, который вырабатывается в большом количестве в светлое время суток, в темное из него образуется мелатонин. Т.о. и осуществляется циркадность, регулировка биоритмов. В первые годы жизни эти выделяемые вещества блокируют работу либеринов из гонадотропоцитов и замедляют половое созревание. Опухоли, которые нарушают процесс регулировки, могут приводить раннему половому созреванию. При большом световом потоке наблюдается более раннее половое созревание, при более меньшем – половое созревание задерживается.
Кроме того, эпифиз вырабатывает около 60 других биологически активных соединений, которые оказывают регулирующее действие на жировой, минеральный обмен и регулируют биоритмы обмена веществ в целом.
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Включают органы центральной нервной системы (головной мозг и спинной мозг) и органы периферической нервной системы (периферические нервные узлы, периферические нервы, рецепторные и эффекторные нервные окончания).
Функционально нервную систему подразделяют на соматическую, которая иннервирует скелетную мышечную ткань, т. е. контролируется сознанием; и вегететивную (автономную), которая регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, т.е. не зависит от сознания.
Функциями нервной системы являются регуляторная и интегрирующая.
Закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза в виде нервной пластинки, которая преобразуется в нервный желобок. Из последнего образуется нервная трубка. В ее стенке различают 3 слоя:
-внутренний – эпендимный;
-средний – плащевой. В дальнейшем преобразуется в серое вещество.
-наружный – краевой. Из него образуется белое вещество.
Вкраниальном отделе нервной трубки образуется расширение, из которого в начале формируются 3 мозговых пузыря, а в дальнейшем -пять. Последние дают начало пяти отделам мозга.
Из туловищного отдела нервной трубки формируется спинной мозг.
Впервой половине эмбриогенеза происходит интенсивная пролиферация молодых глиальных и нервных клеток.
Вдальнейшем формируется радиальная глия в плащевом слое краниального отдела. Ее тонкие длинные отростки пронизывают стенку нервной трубки. По этим отросткам мигрируют молодые нейроны. Происходит образование центров головного мозга (особенно интенсивно -с 15 по 20 нед.–критический период). Постепенно во второй половине эмбриогенеза пролиферация и миграция затухают. После рождения деление прекращается.
При образовании нервной трубки из нервных валиков (смыкающиеся участки) выселяются клетки, которые располагаются между эктодермой и нервной трубкой, образуя нервный гребень. Последний расщепляется на 2 листка:
1 - под эктодермой, из него образуются пигментоциты (клетки кожи); 2 - вокруг нервной трубки – ганглиозная пластинка. Из нее формируются периферические нервные узлы
(ганглии), мозговое вещество надпочечников, участки хромаффинной ткани (по ходу позвоночника).
После рождения идет интенсивный рост отростков нервных клеток: формируются аксоны и дендриты. Формируются синапсы между нейронами, нейронные цепи (строго упорядоченная межнейронная связь), которые составляют рефлекторные дуги (последовательно расположенные клетки, передающие информацию), обеспечивающие рефлекторную деятельность человека (особенно первые 5 лет жизни ребенка, поэтому необходимы раздражители для формирования связей). Также в первые годы жизни ребенка наиболее интенсивно идет миелинизация – образование нервных волокон.
Периферическая нервная система (ПНС)
Периферические нервные стволы идут в составе сосудисто-нервного пучка. Они являются смешанными по функции, содержат чувствительные и двигательные нервные волокна (афферентные и эфферентные). Преобладают миелиновые нервные волокна, а безмиелиновые – в малом количестве.
Вокруг каждого нервного волокна располагается тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами – эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон располагается оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани – периневрий – с небольшим количеством сосудов (выполняет в основном каркасную функцию). Вокруг всего периферического нерва имеется оболочка из рыхлой соединительной ткани с более крупными сосудами – эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют, даже после полного повреждения. Регенерация осуществляется за счет роста периферических нервных волокон. Скорость роста составляет 1-2 мм в сутки (способность к регенерации – генетически закрепленный процесс).
Спинномозговой узел
Является продолжением (частью) заднего корешка спинного мозга. По функции – чувствительные.
Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри – соединительнотканные прослойки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами (вегетативными). В центре – миелиновые нервные волокна псевдоуниполярных нейронов, расположенных по периферии спинномозгового узла.
Псевдоуниполярные нейроны имеют крупное округлое тело, крупное ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезирующий аппарат. От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост – это часть тела нейрона, от которого отходят один дендрит и один аксон. Дендрит – длинный, образует нервное волокно, которое идет в составе периферического смешанного нерва на периферию. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на периферии рецептором, т.е. чувствительным нервным окончанием. Аксоны - короткие, образуют задний корешок спинного мозга. В задних рогах спинного мозга аксоны формируют синапсы со
вставочными нейронами. Чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны составляют первое (афферентное) звено соматической рефлекторной дуги. Все тела клеток расположены в ганглиях.
Спинной мозг
Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга.
Условно выделяют 2 половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении.
По периферии располагается белое вещество, где находятся пучки нервных миелиновых волокон, которые образуют проводящие пути. Они разделены глиально-соединительнотканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики.
Всредней части находится серое вещество, в котором выделяют задние, боковые (в грудных и поясничных сегментах) и передние рога. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества.
Всером веществе имеются в большом количестве глиальные и нервные клетки. Нейроны серого вещества делятся на:
1) Внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочными и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:
а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.
б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.
2) Пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.
3) Корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга.
Вповерхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.
Глубже данной полоски находится желатинозное вещество, содержащее в основном глиальные клетки, мелкие нейроны (последние в малом количестве).
Всредней части находится собственное ядро задних рогов. Оно содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество противоположной половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior и tr. spinothalamicus posterior. Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.
У основания задних рогов располагается грудное ядро (столб Кларка-Штилинга), которое содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и участвуют в образовании tr. spinocerebellaris posterior и tr. spinothalamicus posterior. Клетки данного ядра обеспечивают проприоцептивную чувствительность.
Впромежуточной зоне находятся латеральное и медиальное ядра. Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior. Обеспечивает висцеральную чувствительность.
Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном – ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.
Впередних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Впередних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища. Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.
Всером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).
Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.