Начинается нефрон почечным тельцем (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную сеть, которая образуют сосудистый клубочек, затем кровеносные капилляры сливаются, образуют выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.
Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Внутренний листок содержит базальную мембрану. Изнутри со стороны полости выстлан эпителиальными клетками – подоцитами – крупными отросчатыми клетками, которые своими отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной толстой базальной мембраны.
Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (фильтр). В состав этого барьера входят эндотелиоцит, базальная мембрана, она содержит 3 слоя, при этом ее средний слой содержит мелкую сеточку фибрилл и подоциты. Барьер в норме не пропускает все форменные элементы крови, крупные молекулярные белки крови (фибриноген, глобулины, часть альбоминов и комплексы антиген–антитело).
После почечного тельца идет проксимальный извитой каналец; он представлен толстым извитым канальцем, который несколько раз закручивается вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.
Затем идет новая петля нефрона (петля Генлé). Она содержит нисходящую часть (тонкого прямого канальца, он выстлан плоским, низким эпителием), колено петли и восходящую часть (кубический эпителий).
Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит над сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.
Собирательные трубочки – прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.
Особенности кровоснабжения почки
В ворота органа входит почечная артерия, которая распадается на междолевые артерии, они распадаются на дуговые (на границе коркового и мозгового вещества). От них в корковое вещество уходят междольковые артерии, они в свою очередь распадаются на внутридольковые, от которых отходят приносящие артериолы, которые распадаются на первичную капиллярнуя сеть, они образуют сосудистый клубочек. Затем идет выносящая артериола. В корковых нефронах просвет выносящей артериолы в 2 раза ýже, чем у приносящей артериолы. Это затрудняет отток крови и создает высокое кровеносное давление в капиллярах клубочка, необходимое для процесса фильтрации.
Гистофизиология коркового нефрона
В результате высокого кровяного русла в капиллярах клубочка плазма крови фильтруется через почечный барьер, который не пропускает (в норме) форменные элементы крови и крупномолекулярные белки. Фильтрат, который по составу близок к сыворотке крови (содержат азотистые шлаки и др.) поступает в полость капиллярного клубочка и называется первичной мочой (в сутки примерно 100-150 л).
Затем первичная моча поступает в проксимальный каналец нефрона. Из первичной мочи с помощью микроворсинок всасываются внутрь клеток глюкоза, белки, которые захватываются лизосомами и гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Также всасываются электролиты и вода. 80% первичной мочи всасывается в проксимальном отделе. Все эти вещества через базальную мембрану поступают в интерстиций, далее проходят через стенку вторичной капиллярной сети, и по венозным сосудам возвращается в организм. Это процесс называется реабсорбция. В проксимальном отделе происходит полная, облигатная реабсорбция электролитов и воды. В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения – в проксимальном отделе.
Далее первичная моча поступает в нисходящий каналец петли нефрона, выстланный плоским эпителием, здесь реабсорбируется вода. Восходящие части петли нефрона выстланы кубическим эпителием с небольшим содержанием микроворсинок, происходит реабсорбция электролитов (преимущественно, натрия). Этот процесс продолжается в извитом канальце дистального отдела нефрона.
Остатки первичной мочи поступают в собирательные трубочки, здесь с помощью светлых эпителиальных клеток завершается реабсорбция воды, причем она происходит с участием антидеуретического гормона. Темные эпителиальные клетки выделяют соляную кислоту и происходит подкисление мочи. Образуеся вторичная моча в количестве 1,5–2 л, которая содержит воду, электролиты и азотистые шлаки.
Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов
В отличии от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться.
Регенерация нефронов
После рождения новые нефроны не образуются, восстановление осуществляется за счет компенсаторной гипертрофии нефрона, при этом повышается в размере почечное тельце и удлиняются канальцы сохранившегося нефрона. Регенерация эпителия канальцев нефрона идет за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, которые располагаются в капсуле клубочка на границе с дистальным отделом.
Эндокринный отдел почки
Вего состав входит ренинововый или юкстагромерулярный аппарат. В нем вырабатывается гормон ренин, который стимулирует превращение ангиотензиногена в ангиотензин. Ангиотензин повышает кровяное давление
истимулирует выработку альдостерона.
Всостав аппарата входят юкстагломерулярные клетки – это крупные овальной формы клетки, располагаются в стенках приносящей и выносящей артериол под эндотелием. Они вырабатывают и выделяют в кровь ренин. Этот процесс усиливается при недостаточной реабсорбции натрия.
Всостав аппарата также входит плотное пятно – часть стенки дистального канальца нефрона между приносящими и выносящими артериолами и обращенной к сосудистому клубочку. Содержит высокие эпителиальные цилиндрические клетки. Базальная мембрана в этом участке слабо развита или отсутствует. Эти клетки реагируют на изменения концентрации натрия в первичной моче, эту информацию передают на юкстагломерулярные клетки. В состав этого аппарата входят юкстабазальные клетки, они располагаются между плотным пятном, артериолами и сосудистым клубочком. Содержит крупные, овальные, неправильной формы отросчатые клетки, которые учавствуют в передаче информации о концентрации натрия юкстагромерулярными клетками и сами способны вырабатывать ренин.
Вмозговом веществе находятся интерстициальные клетки, они располагаются поперек прямых канальцев и своими отростками охватывают канальцы петель нефрона и сосуды вторичной капиллярной сети. Они выделяют гормоны простагландины и брадикинин – вызывает понижение кровотока и расширение сосудов.
Вэпителии извитых канальцев вырабатывается калликринин, который контролирует образование кининов, которые, в свою очередь, стимулируют кровоток и образование мочи.
Вюкстагломерулярном аппарате вырабатываются эритропоэтины, которые стимулируют эритропоэз в красном костном мозге.
Мочевыводящие пути
К ним относятся почечные чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Они имеют общее строение. Выделяют слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку (адвентиция).
Гистофизиология мочеточника
Слизистая и подслизистая образуют мелкие продольные складки; на поверхности находится слизь.
Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием – уроэпителием. Под ним располагается собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, который переходит в подслизистую основу. Мышечной пластинки слизистой нет. В нижней трети мочеточника располагаются подслизистые железы, которые открываются на поверхность уроэпителия.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольный, наружный – циркулярный. В нижней трети доставляется еще один наружный продольный слой. В устье мочеточника отсутствует циркулярный слой.
Наружная оболочка – адвентициальная.
Гистофизиология мочевого пузыря
Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
2 основные функции:
1)Генеративная или репродуктивная – связана с выработкой половых клеток,
2)эндокринная функция – заключается в выработке половых гормонов.
Половая система содержит половые железы (гонады) и половые пути. Мужская половая система содержит мужские половые железы (яички), семевыводящие пути и добавочные железы. Железами вырабатываются мужские половые клетки (сперматозоиды) и мужские половые гормоны – андрогены (ведущими является
тестостерон).
Половая система закладывается очень рано. Ранняя стадия протекает одинаково для обоих полов – индифферентная стадия (до 5 нед.). На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки – гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам иммигрируют в половые валики и в них идет пролиферация гонобластов и эпителиальных клеток. Из половых валиков образуются половые тяжи, которые прорастают в первичную почку. Одновременно (4-5 нед.) от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток.
В позднюю дифференцировку системы (с 6-ой недели эмбриогенеза) в развивающемся яичке вырабатывается гормон–ингибин, который вырабатывает атрофию парамезонефрального протока. Из его нижней части развивается предстательная (мужская) маточка. Из мезонефрального протока образуются семявыводящие пути.
Половые тяжи разрастаются. На 8-10 нед. начинается выработка тестостерона. В половых тяжах продолжается пролиферация гонобластов, из которых образуется сперматогенный эпителий – источник сперматозоидов. Продолжается пролиферация эпителиальных клеток из которых образуются поддерживающие клетки. В конечном итоге из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы, прямые семенные канальцы и канальцы сети семенника. Из канальцев первичной почки образуются выносящие канальцы, которые формируют головку придатка. Из сети мочеполового синуса формируются семенные пузырьки и предстательная железа.
Мужская половая железа – яичко
Снаружи имеет плотную соединительно-тканную капсулу–белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которое идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки
– крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты – эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютенизирующем гормоном гипофиза.
Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь ядро и органеллы, имеет длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток. Обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона.
Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез – это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальное мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии – мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них – стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка – очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе – хромосомы вновь закручиваются – становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хромотиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста – удвоение генетического материала.
Сперматоцит первого порядка вступает в период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциды второго порядка; они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными и далее идет период формирования – образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца. Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ). Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматегенеза, разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида.
Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают в прямые семенные
канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки.
Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка – гликокаликс. Проток придатка выходит в семевыносящий проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка – широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний – циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток – мышечная оболочка развита слабее.
Предстательная железа
Состоит из 30–50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно–трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала.
Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно и циркуллярно, сокращение – выделение секрета предстательной железы. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонную кислоту. Выделение этого секрета – спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей.
Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией – вырабатывает простогландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов – тестостерона.
Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы – замещаются соединительной тканью с начало рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Это митотическое деление клеток по типу мейоза, т.е. между делениями отсутствует интерфаза: нет удвоения хромосомного материала, образуются клетки с гаплоидным набором.
В процессе сперматогенеза выделяют разные этапы дифференцировки клеток, которые в совокупности составляют сперматогенный эпителий.
У базальной мембраны – стволовые клетки (долгоживущие), полустволовые (делятся один раз в цикл), сперматогонии (интенсивно делятся, характеризуя 1 стадию–фазу размножения). Стволовые и полустволовые клетки защищены отростками базальной мембраны и отростками сустентоцитов (поддерживающих клеток). Процесс размножения сперматогоний переходит в фазу роста (2 стадия). Из каждой сперматогонии образуется сперматоцит I порядка. При этом клетка увеличивается в размерах и в стадии роста происходит процесс подготовки клетки к мейозу. Основные изменения происходят в хромосомном аппарате. Хромосомы становятся лучше видимыми в микроскоп: сперва в виде тонких нитей (лептотена). Нити постепенно начинают скручиваться в виде спирали, попарно сближаются (зиготена). Из-за сильного скручивания хромосом они утолщаются (пахитена).
Затем продольно расщепляется каждая хромосома. В результате уже не 2 хромосомы, а 4 хроматиды (тетрады). Начинается процесс деления клеток по типу мейоза. В результате 1го деления образуются 2 сперматоцита II порядка, в каждый из которых попадает 23 диады. Сразу, без редупликации ДНК (без интерфазы), начинается 2ое деление. Из каждого сперматоцита II образуется по 2 сперматиды, содержащих по 23 монады (1/2 диады).
Эти два деления соответствуют фазе созревания (III).
Затем IV – фаза формирования. Из каждой сперматиды обазуется 1 сперматозоид.
Т.о., клетки, образующиеся в процессе сперматогенеза, в стенке извитого семенного канальца лежат рядами:
•нижний–сперматогонии и малодифференцированные клетки;
•затем–сперматоциты I и II (более крупные клетки);
•затем–сперматиды;
•центральная часть заполнена сперматозоидами.
Все эти клетки находятся в контакте с сустентоцитами.
Процесс сперматогенеза с 10-14-летнего возраста идет в яичке постоянно и циклически. [на препарате в пределах поля зрения встречаются семенные канальцы с различными стадиями сперматогенеза] Длительность цикла сперматогенеза 68-75 суток. Весь процесс находится под контролем гормонов:
1)Ингибины I в основном регулируют процесс разрушения парамезонефрального протока.
2)Ингибины II, начиная с эмбриогенеза и сразу после рождения, блокируют размножение сперматогоний и ингибируют выделение ФСГ (фолликулостимул. гормона) гипофиза.
3)Ингибины III ингибируют выделение ФСГ до 11-14 лет.
С момента полового созревания начинается действие мужского полового гормона – тестостерона, который образуется ароматизацией андрогенов.
Мужские половые пути и их железы
Извитые семенные канальцы переходят в прямые семенные канальцы. Эпителий прямых канальцев – однослойный призматический. Базальная мембрана тонкая. Собственная пластинка слизистой выражена слабо. Мышечная оболочка тонкая. Снаружи – адвентиция.
Прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть семенника. Их строение сходно с предыдущим, но эпителий низкопризматический, встречаются даже плоские клетки.
Из сети семенника выходят 7-12 выносящих канальцев семенника (анат.–головка придатка семенника). Это самые малые по размеру канальцы. В эмбриогенезе образуются из остатков мочевого канальца 1-чной почки. Эпителиоциты слизистой им. разную высоту, просвет неровный. На верхушке высоких клеток расположены стереоцили – неподвижные волоски.
Выносящие канальцы, сливаясь, образуют канал придатка. Он сильно извитой (анат.–тело и хвостовая часть придатка яичка). Его диаметр постепенно увеличивается, т.к. просвет "растягивается" содержимым. Эпителий – двурядный. В нем высокие клетки со стереоцилями; между ними – низкие базальные малодифференцированные клетки (вставочные клеьки).
На протяжении всех канальцев и канала придатка эпителиоциты выделяют слабощелочной секрет, который здесь и скапливается (депонируется).
Семявыносящий проток имеет сходное строение, но в его стенке очень выражена мышечная оболочка, которая имеет три слоя: наружный и внутренний - продольные, средний - крутая спираль (этот слой развит очень сильно).
В дистальной части половых путей расположены семенные пузырьки – железы, образованные разрастанием стенки протока, имеют выраженную складчатостью. Их размер 5-11 см. Секрет слабощелочного характера с повышенным содержанием глюкозы и фруктозы.
Предстательная железа (простата); также выполняет функцию сфинктера мочеиспускательного канала. Поэтому в нем выделяют железистую часть и мышечные структуры. Это мышечно-эпителиальный орган.
Функции простаты:
1)Секреторная функция: выделяет слабощелочной секрет, способствующий сохранению жизнеспособности сперматоцитов.
2)Эндокринная: а) простагландины; б) БАВ, влияющие на сперматогенез в яичке и выработку ФСГ гипофиза. Это влияние взаимно: при кастрации или опухоли в области гипофиза – редукция простаты; удаление простаты – изменение функций яичка.
3)Сфинктер благодаря наличию мышечных структур – препятствует смешению половых жидкостей с мочой. По строению железы простаты – альвеолярно-трубчатые разветвленные, располагаются в простате тремя
этажами. Внутренние и наружние - мелкие железки, а промежуточные - хорошо выраженные разветвленные железы.
Одна из особенностей строения простаты – каждая долька открывается в мочеиспускательный канал собственным выводным протоком.
Немного междольковой соединительной ткани, преобладает гладкомышечная ткань. Ее пучки располагаются концентрически вокруг дольки, что способствует: а) сфинктер; б) "выжимание" секрета из железы.
Просвет – переходный эпителий.
Сзади в просвет простаты впячивается половой бугорок. В нем проходят левый и правый семяизвергательный каналы, а также остатки дистального канала парамезонефрального протока, который образует маточку. Половой бугорок богат чувствительными нервными окончаниями.
Ниже (дистальнее) простаты располагаются мелкие бульбоуретральные железы. Их много. Они вырабатывают слабощелочной секрет в мочеиспускательный канал.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Она выполняет 2 основные функции:
-генеративная – образование женских яйцевых клеток;
-эндокринная – выработка женских половых гормонов – эстрогенов.
В состав этой системы входят женские половые железы – яичники и женские половые пути.
Половая система закладывается очень рано. Первая, индифферентная стадия (до 5 нед.) развития женской половой системы протекает так же, как и при развитии мужской половой системы. На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки – гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам мигрируют в половые валики и в них идет пролиферация