ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ. ИСТОРИЯ. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ОСНОВЫ
Гистология – учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека.
Различают несколько уровней структурной организации организма:
1.молекулярный;
2.субклеточный;
3.клеточный;
4.тканевой;
5.органный;
6.системный;
7.организменный.
Разделами гистологии являются: цитология, эмбриология (учение о зародыше), общая гистология (наука о тканях), частная гистология (наука о гистофизиологии органов).
Гистология как наука имеет свои методы исследования:
1.Сравнительный или описательный;
2.Экспериментальный.
Эти методы основаны на применении различной оптической техники, поэтому можно выделить три этапа в развитии гистологии:
1.Домикроскопический, длился более 2000 лет (начало 400 лет до н.э.).
2.Микроскопический, длился около 300 лет. Начало связано с конструированием первых микроскопов и до усовершенствования современных. Первый микроскоп был создан в 1610 году (Г.Галилей). В 1665г. английский физик Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. cellula – ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги, англичанина Н. Грю, также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы. Чешский ученый Я. Пуркине назвал полужидкое студенистое содержимое клетки протоплазмой (гр. protos – первый, plasma – образование). Английский ботаник Б. Броун обнаружил ядро. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 г. обобщил все данные, которые были получены до него, и выдвинул основные положения клеточной теории. Р. Вирхов также внес большой вклад, развив и дополнив клеточную теорию; он написал труд «Целлюлярная патология».
Только в середине 19 века из микроскопической науки выделилась гистология. В этот же период гистология стала интенсивно развиваться в России. Сначала гистология преподавалась студентам на кафедре анатомии и физиологии. Поэтому первыми учеными-гистологами были анатомы, физиологи и эмбриологи. Первая кафедра гистологии была открыта в Московском университете в 1864 году профессором Овсянниковым. В это же время кафедра открылась в Военно-медицинской академии, возглавил ее Лавдовский. Только через 13 лет в Росси появился первый учебник Овсянникова и Лавдовского. Москоскую кафедру гистологии возглавил А.И. Бабухин. Представители этих трех школ в своих исследованиях проводили четкую гистофизиологическую позицию, т.е. не только описывали строение, но пытались объяснить закономерность строения, поэтому физиологическая направленность является приоритетной для отечественной гистологии.
Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн, Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина, Павлова и Сеченова.
В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Пандера и Бэра, в дальнейшем трудам Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы.
Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач.
3.Современный этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической, электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры.
Задачи гистологии:
1.изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровнях;
2.изучение физиологии структур всех уровней;
3.изучение закономерностей дифференцировки и регенерации;
4.изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза;
5.изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии;
6. изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции.
ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ
Эмбриология – это наука о развитии и строении зародыша человека.
Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза, нарушений эмбрионального развития, возникновение причин нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма.
Вразвитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие.
Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.
Вэмбриогенезе выделяют периоды:
-оплодотворение;
-дробление;
-гаструляция;
-гистогенез;
-органогенез;
-системогенез;
-формирование организма в целом.
Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш – зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы.
Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая, белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.
Мужские половые клетки – сперматозоиды мало отличаются у различных видов животных и человека. Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки.
Женские половые клетки – яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки. Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.
Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия.
Сначала появились первично изолецитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде.
Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка, который полностью сосредоточен на вегетативном полюсе.
Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм, содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка, которая снаружи окружена эпителиальными клетками – «лучистый венец». Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнском организме.
Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются: а) усложнение организма взрослой особи; б) увеличение сроков эмбрионального развития; в) изменение среды развития (матрениский организм); г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.
После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка – морулы. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих.
Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают:
-у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не прооисходит внутриклеточная дифференцировка;
-у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное;
-у животных, с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное;
-у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров, причем одни из них идут на образование зародыша, а другие – на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.
После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней – трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани – гистогенез, а из тканей органы – органогенез.
Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки. Выделяют: впячивание, эпиболию (обрастание), иммиграцию, деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации.
В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся:
-прогенез (образование половых клеток);
-процесс оплодотворения;
-дробление;
-гаструляция;
-имплантация (7-8 сутки);
-гистогенез;
-органогенез;
-системогенез;
-плацентарный (3-8 неделя);
-процесс рождения ребенка, включающий смену среды от водной к воздушной.
Развитие на примере птиц
Яйцеклетка резко телолецитальная, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение у птиц внутренние в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш, которая продвигается по половым путям и подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки).
Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению – деляминации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой – гипобласт, который лежит на желточной массе. Это первый этап гаструляции, в таком виде яйцеклетка попадает во внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски – первичная полоска. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка – первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.
Всилу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемещаться клеточный материал расположенный впереди узелка. Из него формируется нервная пластинка, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка.
Вдальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы.
Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых – провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная
оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб, которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный.
При формировании желточного мешка отмечается обрастание желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. По краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма. Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный – к внезародышевой эктодерме. Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой, состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы – образуется первый провизорный орган – желточный мешок.
Функции желточного мешка. Клетки энтодермы желточного мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка – гонобласта.
Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться туловищная складка. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган).
Вслед за образованием туловищной складки образуется амниотическая складка, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний – амнион, а наружная часть складки, смыкаясь, образует наружную или серозную оболочку.
Амнион образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток).
Серозная или наружная оболочка выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки – дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту.
Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется аллантоис (колбасовидный отросток). Он выполняет выделительную функцию – накапливает конечные продукты белкового обмена.
Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка – защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис – выделительную функцию.
К концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости, разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу.
У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллонтоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион.
Развитие млекопитающих
Имеются существенные отличия от развития птиц. Половые клетки вторично изолецитальные, т.к. они появились в процессе эволюции вторично. Оплодотворение внутреннее, в проксимальном отделе половых путей.
Дробление полное, неравномерное, асинхронное.
Сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.
После внутреннего оплодотворения до образования первых двух бластомеров обычно требуется большее время, т.к. более сложный процесс дифференцировки в зиготе (у человека до 28 часов). В результате дифференцировки
происходит перемещение материала внутри зиготы, образуются поля, из которых в будущем будут формироваться определенные зачатки.
После образования первой борозды дробления образуется два бластомера, которые различаются по своим размерам и контрастности (один темный, другой светлый). Один из бластомеров содержит материал трофобласта, будущего провизорного органа, и он более однороден, а другой бластомер содержит материал будущего эмбриобласта, поэтому он более сложен по составу. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и начинают их обрастать. Поэтому при последующем дроблении образуется не 4 бластомера, а 3, потом 5, 7, т.е. бластомеры дробятся неравномерно, и такой тип дробления называется асинхронным. В результате дробления образуется зародыш в виде плотного узелка – стерробластулы (на этот момент она еще не имеет полости).
Наружные клетки более светлые, они и образуют трофобласт. Внутренние клетки более темные и образуют эмбриобласт. Т.к. зародыш не имеет питательного материала, то клетки трофобласта, продвигаясь по половым путям, начинают выделять ферменты и расщепляют слизь половых путей и всасывать ее. В результате внутри зародыша появляются продукты этого расщепления, которые постепенно отодвигают материал эмбриобласта – появляется небольшая полость и с этого времени зародыш приобретает форму пузырька – бластоцисты. Он находится во взвешенном состоянии, и полость увеличивается, а клетки эмбриобласта как бы всплывают над полостью у ее верхнего полюса.
Только после этой стадии у высших млекопитающих начинают происходить изменения во внутренних клетках зародыша, т.е. в эмбриобласте. Его клетки расщепляются на 2 пластинки (гаструляция путем деляминации), внутренняя пластинка представляет собой энтодерму, а наружняя – эктодерму и мезодерму. Трофобласт над зародышем рассасывается и этот участок занимает наружный зародышевый слой.
Затем идет поздняя гаструляция. В наружном слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые начинают перемещаться к заднему отделу, образуя первичную полоску, первичный узелок, предполагаемый материал хорды и нервной пластинки. Далее идет образование мезодермы, хорды и нервной трубки.
Затем формируется туловищная складка; амниотическая складка образуется с формированием амниона и созданием водной среды для развития зародыша. Формируется желточный мешок, не содержащий желтка, поэтому вместо трофической функции он выполняет кроветворную и репродуктивную. Из каудального отдела кишечной трубки также образуется аллантоис, утративший выделительную функцию.
Трофобласт образует ворсинки. К нему подрастает париетальная мезодерма, которая внедряется в ворсинки трофобласта и в ней образуются кровеносные сосуды. С этого момента трофобласт превращается в хорион, ворсинки которого внедряются в слизистую оболочку матки и вместе с нею образуют плаценту – новый провизорный орган.
Особенностями развития млекопитающих является ранее развитие трофобласта, и его трансформация в дальнейшем в хорион. Также новым является образование плаценты (аналогом у птиц является серозная оболочка).
Т.о., у всех млекопитающих гаструляция подразделяется на два этапа. Первый почти скрытый, но в результате его выселяется внезародышевый материал, который идет на построение внезародышевых орагнов. Второй этап – собственно гаструляция.
ТИПЫ ПЛАЦЕНТ
В процессе развития зародыша у млекопитающего возникают определенные контакты плода с материнскими тканями, т.е. формируется система “мать-плод” и связь эта осуществляется через провизорный орган – плаценту. Плацента в процессе эволюции претерпела изменения. У птиц эта была серозная оболочка. У низших млекопитающих это трофобласт, который, совершенствуясь, превращается в хорион и затем в плаценту. Контакт
сматеринскими тканями хориона различны, поэтому выделяют четыре основных типа плаценты.
1.У низших (у свиней) ворсинки хориона контактируют со всей поверхностью слизистой матки и непосредственно с ее эпителием, и такой тип плаценты называется эпителиохориальный. При этом эпителий слизистой матки не разрушается. Анатомически такая плацента называется диффузная, т.к. задействована вся слизистая и ворсинки располагаются по одной.
2.У жвачных десмохориальный тип плаценты. Здесь ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью, врастая в эпителий, который при этом разрушается. Связь более сложная, прочная и тесная. Ворсинки распространяются в виде котиледонов (скоплений), а не диффузно, поэтому такая плацента анатомически называется котиледонная (множественная).
3.Третий тип плаценты эндотелиохориальный. Встречается у хищников. Ворсинки хориона подрастают к эндотелию кровеносных капилляров, частично разрушая стенки кровеносных сосудов. Контакт с материнским организмом еще более тесный, ворсинки концентрируются уже в виде пояса, занимая часть эндометрия. Такой тип плаценты анатомически называется поясной.
4.У приматов, грызунов встречается гемохориальный вид плаценты. Ворсинки хориона контактируют с материнской кровью. При формировании плаценты разрушается эпителий, затем врастает в соединительную ткань и разрушает ее, также разрушаются кровеносные сосуды. Кровь выходит из кровеносных сосудов, при этом образуется лакуны (озерца) с которыми и контактируют ворсинки. Это более совершенная форма плаценты.