Классификация сукцессий. Первичные и вторичные сукцессии, их роль в формировании биоразнообразия и устойчивости экосистем.
Сукцессии – антропогенные, катастрофические, пирогенные, зоогенные. По общему характеру – первичные – на неизмененном субстрате через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывших вулканах, послеледниковых глинах – их роль постепенное накопление органических остатков и создание почвы первичными колонистами. Вторичные – на субстрате, измененном деятельностью живых организмов, их роль восстановление экосистем. Деградационные сукцессии – последовательное использование различными видами разлагающейся органики. Эволюционная сукцессия – в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других, адаптируются и изменяются. Борманн и Патен 1979 г через 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10% и далее снижается еще больше, достигая минимума в климаксе - правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Правило сукцессионного мониторинга – чес глубже нарушеность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. Сукцессия - это закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Изменения во времени - это естественное свойство экологических сообществ. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию. Ф. Клементc считал, что сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий, которое он назвал "климакс - формация" или просто "климакс"; в настоящее время эта формация считается временным состоянием: в процессе вековых изменений условий (климата и других факторов среды) возникают полномасштабные изменения экосистем. Выделяются прогрессивные сукцессии, в которых постепенно наращивается видовое разнообразие, но имеется также и дигрессии - регрессивные сукцессии, направленные на объединение и упрощение сообществ. Особенно часто последнее стало проявляться при наличии крупномасштабных адаптированных воздействий на биоценозы, нарушающих оптимум условий. По современным представлениям смены сообществ могут происходить под влиянием климатических факторов, трансформации рельефа, обогащения или обеднения почв, изменения гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение же придается биоценотическим факторам: виды растений (а также животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом "подготовляя почвы" для последующего этапа сукцессии. В целом выделяют сукцессии, связанные исключительно с внешними абиотическими факторами (аллогенные), и сукцессии, вызванные изменением структуры и системы связей в существующих сообществах (автогенные). Но эти два типа сукцессии способны переходить друг в друга в силу глубокой взаимозависимости (В.Н. Сукачев, 1942). Начальный этап сукцессии выражается в процессе первоначального формирования растительного покрова. Он связан с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям, затем к конкуренции между ними из-за средств жизни. Это в целом приводит к формированию фитоценоза, после чего происходят структурные изменения в экосистеме, которые и приводят к устойчивому сообществу, отвечающему понятию климакс - формации, с возможными дальнейшими уже вековыми изменениями (Шилов И.А., 2000). По Ф. Клементсу, в наиболее общем виде сукцессии проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных поселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и стабилизации (формирование климаксового биоценоза). В сукцессионных процессах, по мнению В.Н. Сукачева, важнейшую роль играют конкурентные отношения на внутривидовом и главным образом на межвидовом уровне, которые в конечном итоге и приводят к равновесному состоянию, характеризующему завершающее сообщество. Сукцессия, в энергетическом смысле, связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Стадии роста, стабилизации и климакса сукцессии можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, а на третьей по мере деградации системы уменьшается до нуля. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, неизмененном (или почти неизмененном) деятельностью живых организмов. Главной функцией такого рода сукцессией является создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Однако сукцессия не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза, она может остановиться и на промежуточных стадиях, например пастьба скота на вырубках и пожарищах может "повернуть" сукцессию в сторону формирования суходольного луга. При значительных переувлажнениях может произойти заболачивание вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. Иногда процесс может остановиться и на стадии березняка и осинника. На уровне экосистем перечень видов, состав и сложность развития трофической сети, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее определяющим особенностям среды и направлены, прежде всего, на устойчивое поддержание биогенного круговорота в изменяющихся условиях. Нарушения, которые возникают в экосистемах на фоне установившихся средних параметров среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа. При этом сохраняется принципиальная структура биоценоза. Это многообразные обратимые изменения пищевых цепей, паразитарных связей, условий среды, обусловленные колебаниями численности (плотности) популяций, выражающихся на уровне видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества - процесс, в идеальном, кстати весьма редком, случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода - одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов. Если изменения среды имеют необратимый характер или отмечена устойчивая тенденция к приобретению средой именно такого характера, то происходит направленная смена типов сообществ. В целом регулируется смена уровня стабилизации биоценотической системы.
Под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности первое упоминание о геохимических идеях – 19 в Ламарк, 1863 – Э.Реклю – область распространения жизни на земной поверхности, 1875 год Э.Зюсс – особая оболочка земли, со всей совокупностью организмов, 1926 - Вернадский – определил пространство Земли, охватываемое биосферой – вся гидросфера, верхняя часть литосферы до 2-3 км, и нижняя часть атмосферы, до тропосферы, ввел понятие живое вещество как совокупность микроорганизмов, водорослей, грибов, растений, животных. Живое вещество по Вернадскому – это биогеохимический фактор планетарного масштаба, под воздействием которого преобразуется окружающая среда и сами живые организмы. Во всём процессе Э. б. и в каждом из периодов различают конвергентные и дивергентные стадии. В результате конвергентной стадии свойства живых объектов становятся одинаковыми (стадии образования единого кода и формирования вида). В дивергентной стадии вид расщепляется, т. е. из одной популяции образуются две (или более) различающиеся по свойствам популяции (стадии образования первичных гиперциклов, появления многообразия живых объектов, зарождения новых видов при освоении новой экологич. ниши, в частности новых источников питания и энергии). В процессе дивергентной стадии численность нового вида возрастает экспоненциально, затем рост прекращается, в конвергентной стадии численность постоянна. По исчерпании ресурсов экологич. ниши численность резко падает и часто вид исчезает; кривая зависимости численности от времени называется логистической. Переход от дивергентной фазы к конвергентной совершается быстро и сопровождается большими флуктуациями. Математическое моделирование переходных процессов в Эволюции биоты показывает, что часто они носят характер катастрофы. Роль почвы в развитии биосферы: Буфер, обеспечивающий устойчивость существования биогеноценоза; Фильтр, участвующий в регулировании состава природных вод и почвенного воздуха; Аккумулятор энергии (гумусообразование) и химических элементов (биогенное накопление); Биопротектор, связывающий часть загрязняющих веществ путем перевода их в недоступные для живых организмов формы; Источник информации о геохимических процессах в прошлом и настоящем. Эволюция почв и почвенного покрова: хронология появления и развития отдельных типов почв, общие закономерности эволюции педосферы. Онтогенез и филогенез почв, полигенетичность почв. Понятия: "почва - память", "почва - отражение", "почва – момент.
Симбиоз - отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, – комменсализмом («нахлебничеством»).
Мутуализм Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями – отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.
Коменсализм. Наиболее характерные растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма по способу размещения в ценозе и по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные и наземные сапрофиты.
Антагонизм - отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб.
Душители. Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.
Паразиты и полупаразиты. Паразитизм – отношения между организмами обычно разных видов, при которых один из них (паразит) проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого организма (хозяина), получая питание из его тканей. Паразитические растения играют огромную роль в жизни фитоценозов, ослабляя одни растения, вызывая гибель других и тем самым, способствуют лучшему развитию третьих.
Хищничество – отношения между организмами разных видов (если организмы относятся к одному виду, то это каннибализм), при которых один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы).
Антибиоз – отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один из организмов причиняет вред другому (например, выделением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.
Воздействие выделений одних растений на другие. Взаимоотношения между растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ, Молиш (Molisch, 1937) назвал аллелопатией. Вещества, выделяемые надземными и подземными органами живых растений, и органические соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на другие растения, называются колинами.
Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.
По размерности геосистемы в первом приближении делятся на локальные (топологические), региональные и глобальные. В общем виде экосистемы подразделяются на естественные (луг, тундра, пустыня, лес, озеро, море, океан) и искусственные (город, агроэкосистема, аквариум, космический корабль). По структурным признакам: наземные, пресноводные, морские. Согласно почвенно-экологическому зонированию выделяют: - зона использования земель в режиме сохранения. Режим сохранения предполагается для регионов, почвенный покров которых несет основную функциональную нагрузку в поддержании исторически сложившихся круговоротов веществ и энергии в биосфере. Это особая форма эксплуатации, направленная на сохранение экологических функций почв. - Зона экономически целесообразного использования земель. К этой зоне относятся территории, почвенный покров которых состоит из почв второй группы. Землепользование на данной территории должно быть организовано лишь с учетом анализа пригодности почв под желаемые, экономически допустимые и экологически разумные виды использования.
-Зона экологически адаптивного использования земель. Эта зона объединяет почвы третьей группы (с измененными ландшафтосберегающими функциями). При организации землепользования в пределах данной зоны также необходим учет пригодности почв под конкретные виды использования, но при этом, должен учитываться и факт экологической важности почв для ландшафта в целом. Это выражается в наличии определенных дополнительных ограничений на использование земель. Некоторые виды использования земель являются запрещенными для данной зоны в связи с тем, что подобное землепользование может функций почв и, соответственно, к неконтролируемым изменениям иных компонентов ландшафта.
-Зона использования земель в режиме восстановления. Данная зона включает почвы четвертой группы, которые обладали общебиосферными и/или ландшафтосберегающими функциями, но в результате нерационального использования они были нарушены, либо утрачены. Землепользование на данной территории должно быть организованно таким образом, чтобы придать почвам тренд к восстановлению их экологических функций.
Организмы, имеющие значительный диапазон оптимума относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический, поведенческий. Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенческие (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова). Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена). О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см/час) составило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100. Принимая во внимание отношение растений к свету, их принято подразделять в результате адаптации растения к пониженной освещенности несколько меняется его облик. Листья становятся темно-зелеными и немного увеличиваются в размерах (линейные листья удлиняются и становятся уже), начинается вытягивание стебля, который при этом теряет свою прочность. Затем рост постепенно уменьшается, т.к резко снижается производство продуктов фотосинтеза, идущих на посторенние тела растения. При недостатке света многие растения перестают цвести. При избытке света хлорофилл частично разрушается, и цвет листьев становится желто-зеленым. На сильном свету рост растений замедляется, они получаются более приземистыми с короткими междоузлиями и широкими короткими листьями. Появление бронзово-желтой окраски листьев указывает на значительный избыток света, который вреден растениям. На три основные группы: светолюбивые, теневыносливые, тенеиндифферентные. Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы) и тенелюбивые (фотофобы); эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности, и стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности. Способность к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно‑белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение. Жизнь при сумеречном освещении приводит часто к гипертрофии глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам и др. У микроорганизмов способ адаптации к свету – изменение содержания фотосинтезирующих пигментов, количества тилакоидов, светособирающих ловушек, площади фотосинтезирующих мембран. Серобактерии за счет увеличения выростов увеличивают светособирающую поверхность .адаптации к пониженным температурам у микроорганизмов – повышение содержания ненасыщенных жирных кислот, синтез криопротекторов, глицерола.
Пластичность – способность к приспособлению.
Валентность – зависимость действия фактора от его интенсивности, определяет степень адаптивности вида.
Гомеостаз – поддержание оптимальной в данных условиях численности, через взаимоотношения особей. Гомеостаз популяции – поддержание пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Гомеостаз экосистем – наиболее устойчивые формы взаимодействия между видами, приспособленность к особенностям среды и поддержание циклов круговорота биогенов. В гомеостазе выделяют выносливость – способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы, и упругость (резистентность, сопротивляемость) – способность самостоятельно быстро возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого. Гомеостаз обеспечивается механизмами регулирования, действующими по принципу обратной связи. Обратные связи – положительные (создание материально-биологических ресурсов и отрицательные – расходование ресурсов на синтез и процессы жизнедеятельности). Отрицательные обратные связи регулируют состав, численность и продуктивность живых компонентов экосиситем или биогеоценоза, поддерживая видовые популяции на определенном уровне численности, создавая предел безграничному увеличению этого уровня. Положительная обратная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Пример ее - заболачивание территории, например, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это, в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям-влагонакопителям, например сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25-30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения - обеднение кислородом - замедление разложения растительных остатков - накопление торфа - дальнейшее усиление заболачивания. Отрицательная обратная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них прежде всего базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи - взаимоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например полевых мышей для лис, создает условия для размножения и увеличения численности последних. Они, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах. Дублирование связей – максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования. Гомеокинез – подвижное равновесие – биотическое равновесие сохраняется вопреки колебаниям среды, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом точки опоры на другие растительные компоненты.