74. Особенности случайного, однородного и группового типов пространственного распределения популяций.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название «хоминг» (от англ. home — дом). Яркий пример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет. Оседлому образу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой. Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов и прямых контактов на границах владений. Различают два типа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечение собственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этом применяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношению к чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а также специальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории. Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту повреждений встречается весьма редко. На нейтральной территории агрессивный инстинкт угасает. Частичное перекрывание индивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции. При этом соседи, как правило, поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей, например, совместную защиту от врагов, взаимное предупреждение об опасности (сороки в лесу). Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинство воробьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки. Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому. Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер. Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением. Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400—600 км2. На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, используемые регулярно в определенные сроки. Многообразие конкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученые располагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственная структура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование одних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Два типа развития популяций: S и J.

-образная кривая характеризует экспоненциальный рост численности популяции, который продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды (рис.4, а). Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Едва ли не каждый организм способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при условии достатка пищи, воды, пространства и защиты от врагов. При неограниченных ресурсах такие быстро размножающиеся виды как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как наличие хищников, внутри- и межвидовая конкуренции, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия, отсутствие подходящих местообитаний, как правило, останавливают рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется поддерживающей емкостью экосистемы для данного вида или просто емкостью экосистемы. При ограниченных ресурсах размеры популяции того или иного вида также ограничены и смертность начинает расти, когда численность популяции достигает или временно превышает емкость экосистемы.

Рисунок 4- Кривые роста численности популяции. Когда это случается, J-образная кривая роста популяции начинает плавно изгибаться и принимает вид S-образной кривой (рис.4, б). Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому и на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, то есть размеры ее не меняются, при этом отдельные организмы растут и размножаются. Нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения уравновешена смертностью. После этого размеры популяции обычно колеблются в пределах емкости среды. Переход от J-образной к S-образной кривой может быть достаточно плавным или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом или коллапсом популяции (

Рисунок 5- Модели роста популяции Коллапс популяции возникает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают емкость экосистемы. Тогда огромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает. J- и S-образные кривые - это идеальные модели роста популяции. При их рассмотрении и описании предполагается, что все организмы сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Однако в отношении природных популяций эти предположения часто неверны.

75. Особо охраняемые природные территории (оопт). Заповедники и заказники. Памятники природы. Национальные парки. История и перспективы их развития в России.

ООПТ: природные государственные биосферные заповедники. На территории РФ 16 биосферных заповедников, которые отличаются от обычных – биосферное ядро – запрещена любая деятельность, кроме фонового мониторинга, охранная зона – не менее площади самого заповедника, смягчает антропогенное воздействие на ядро, станция комплексного фонового мониторинга. Отечественные заповедники — это эталонные участки природы, сохраняющиеся в естественном, неизмененном виде, для сохранения природных экосистем, для изучения природных процессов в не нарушенных человеком условиях, кроме заповедного ядра, составляющего основу резервата, в него входит еще несколько зон, где ограничена, но не запрещена полностью хозяйственная деятельность. Обязательным условием для заповедников является ведение в них научно-исследовательской работы, важнейшим участком которой стала «Летопись природы» — постоянное круглогодичное наблюдение за основными природными объектами. Ведение «Летописи природы» в заповедниках было начато более 40 лет назад по инициативе известного эколога и натуралиста профессора А. Н. Формозова. В простой, но глубокой идее «Летописи природы» были заложены теоретические и практические основы широко внедряющегося теперь в мировую науку биосферного мониторинга — службы контроля за состоянием биосферы. У истоков развития теории заповедания в России стояли В. В. Докучаев, И. К. Пачоский, Г. А. Кожевников, В. И. Талиев, П. П. Семенов-Тян-Шанский, В. Н. Сукачев и другие, были научно определены место заповедников в системе рационального природопользования и их основные задачи, Народнохозяйственные и научно-исследовательские задачи сохранения многообразия организмов, государственный резерват генетического материала, эталон естественного хода природных процессов и объектов научных исследований. Рекреационная функция отделялась от заповедников, в связи с чем предусматривалась организация как заповедников с их специфическими функциями, так и национальных парков, призванных решать вопросы рекреации. Заповедники были определены как научно-исследовательские учреждения. Организации заповедников устанавливалась бессрочно, ибо только при этом условии они могут дать требуемые результаты, а также изъятие заповедников из хозяйственного использования (с целью получения товарной продукции, коммерческой выгоды), в том числе и рекреационного. Более того, отечественное понимание сущности заповедника уже давно предвосхитило разумную идею биосферного заповедника, которая теперь пропагандируется за рубежом (в основном в США) и успешно воспринимается в нашей стране. Российские государственные заповедники — это региональные научно-исследовательские учреждения по охране природы. Заповедники образуются с целью: эталонирования естественного течения процессов в природных экосистемах; сохранения генетического фонда живых организмов, свойственных тому или иному ландшафтному подразделению; ведения научных исследований. Для выполнения этих задач им предоставляются в бессрочное и обособленное пользование земли и воды. Всем известна роль заповедников в восстановлении численности таких ценнейших промысловых животных, как бобр, соболь, лось и многие другие. При необходимости из природного генетического банка могут быть взяты семена или саженцы, а также племенные животные для расселения, одомашнивания и введения в культуру или для скрещивания. В нашей стране, например, выведены две новые высокопродуктивные породы овец путем скрещивания культурных пород с дикими горными баранами. Сеть заповедников страны должна представлять все основные формы ее ландшафтов. Это требование проистекает из основных задач, возложенных на заповедники. Необходимо сохранить возможно большее разнообразие генетически отличающихся форм живых организмов, обладающих разнообразными полезными качествами. Кроме того, важно получить данные об особенностях структуры и функционирования наибольшего числа вариантов экосистем, что позволит разработать ряд пригодных вариантов управления экосистемами разного состава и в разных ситуациях. Вместе с тем, опыт наших заповедников показал, что при строгом соблюдении заповедного режима можно добиться восстановления специфических для региона экосистем и особенностей их функционирования, а также затухания очагов размножения насекомых — вредителей леса и заболевания лесообразующих пород. Например, после прекращения санитарных рубок в Воронежском заповеднике значительно сократилось распространение рака сосны, а в Хопёрском — дубовой листовертки, объедавшей до этого 100% первой листвы. Экосистема, как и всякая другая сложная система, сохраняет устойчивость благодаря взаимосвязанному и взаимообусловленному функционированию составляющих ее подсистем, микросистем. Изъятие из нее хотя бы одного вида ведет к нарушению функционирования и к снижению устойчивости экосистемы в целом. Большое влияние на живую природу оказывает загрязнение окружающей среды выбросами производства, синтетическими, не свойственными природе материалами, что ведет к заметному расстройству экосистем, к утрате ими устойчивости. Все природные экосистемы обладают значительной способностью противостоять неблагоприятным воздействиям, восстанавливать свою функциональную структуру. Однако эти их буферные свойства имеют предел. В качестве примера можно привести гибель многих видов растений и животных, свойственных лесным биоценозам, при вырубке деревьев или гибель живых организмов в водоемах при загрязнении их сточными водами или ядохимикатами и химическими удобрениями. Применение ядохимикатов для борьбы с вредителями лесов может привести к результату обратному тому, который желали получить, т. е. к новым последовательным вспышкам размножения вредителей. Объясняется это тем, что в результате обработки ядохимикатами коренным образом изменяется структура зооценозов на обработанных площадях. При обработке ядохимикат оказывает большее влияние на насекомоядных птиц и насекомых-энтомофагов, т. е. на «полезных» с точки зрения человека животных, чем на вредителей. Перед человечеством встала необходимость научиться сохранять условия собственного существования, т. е. основные параметры среды обитания, приспособительно к которым происходила биологическая эволюция. К ним относятся температурный режим нашей планеты, газовый состав атмосферы, система обращения веществ и энергии в природе, без которой вообще невозможна жизнь. Природный государственный заповедник – заповедное ядро, охранная зона может и не быть. Рекреационный парк – заповедное ядро и рекреационная зона. Заповедник региональный – территория, объявленная заповедной по решению администрации региона. Заказники – существуют временные рамки, в течение которых эта территория не должна подвергаться антропогенному воздействию.

76. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни. Экологические пирамиды. Био- и агробиоэнергетика.

Биоэнергетика - это новая отрасль народного хозяйства, которая связывает решение проблем получения топлива из биомассы и охраны окружающей среды. Это и научная дисциплина с фундаментальным и прикладным направлениями, изучающими и разрабатывающими пути биологической конверсии солнечной энергии в биомассу, а также биологическую и термохимическую трансформации биомассы в топливо и энергию. Внедрение биотопливных технологий в агропромышленных комплексах развивается. Сегодня строятся котельные на лузге подсолнечника, производятся гранулы из этого вида топлива. Разрабатываются проекты совместного осуществления в рамках Киотского протокола. Гранулы В России сегодня действует порядка 5 крупных производителей гранул из лузги подсолнечника. Объемы установленных мощностей этих компаний превышают 300 тыс т гранул в год. На экспорт отгружается около 150 тыс т гранул в год. Вместе с тем потенциал России по данному виду топлива намного больше.

Продукционный процесс и системный анализ лимитирующих факторов биопродуктивности наземных экосистем и агроэкосистем. Пределы биопродуктивности.

Урожай зависит, прежде всего, от интенсивности фотосинтеза, величины рабочей поверхности за учетный период. Повышение урожайности с/х культур путем управления главными факторами продукционного процесса – индекс поверхности листьев, фотосинтетический потенциал агрофитоценоза, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент эффективности фотосинтеза, коэффициент хозяйственный эффективности. Теория продуктивности включает анализ архитектоники агрофитоценоза как оптической системы, поступления и распределения ФАР, обеспечения водой и элементами минерального питания. Посев культурных растений это динамическая оптико-биологическая система, продуктивность которой зависит от количества поглощаемой ею энергии солнечного света и от коэффициента использования ее на фотосинтез. Комплекс всех агротехнических приемов (сорта, густота, сроки и способы посева, снабжение водой и элементами питания) служат средством создания посевов с наилучшей структурной организацией, обеспечивающей наиболее полное использование энергии солнечной радиации и формирования урожая. При этом обеспеченность посевов водой и элементами питания должна соответствовать количеству приходящей энергии солнечной радиации. Поэтому в каждой конкретной зоне возделывания любой культуры можно найти такое сочетание условий среды (влага, элементы воздушного и минерального питания, световой фактор), которое определяет оптимальное проявление элементов фотосинтетической деятельности и формирование наибольшей продуктивности культурных растений в зависимости от их генотипических особенностей. При формировании урожая учитываются приходы ФАР в сочетании с режимами температуры, влажности, количества углекислоты, почвенного плодородия, физиологически и экологических особенностей растений, выявляются сорта растений способные создавать наиболее совершенные по структуре и результатам фотосинтетической деятельности агрофитоценозы.

77. Положительные и нейтральный межвидовые взаимодействия. Экологическая оценка протокооперации и мутуализма.

Симбиоз (протокооперация и мутуализм) (+,+) Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым. Например, микроорганизмы, населяющие пищевой тракт жвачных животных, вовсе не являются частью организма коровы. Но только они способны образовывать из клетчатки, съеденной коровой, жирные кислоты, которые корова может ассимилировать. Непосредственно клетчатку коровы переваривать не могут, и поэтому они погибнут от голода, если стерилизовать их пищевой тракт, даже если кругом изобилие трав. Бактерии в свою очередь в пищевом тракте коровы обеспечиваются стабильной средой с постоянной температурой. Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки. Комменсализм и симбиоз. Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование - это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям "хищник - жертва": два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников - только один из примеров. Менее очевидный случай - зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий.

78. Популяционная экология. Экология популяций и сообществ, их видовая, пространственно-временная и экологическая структура. Филогенетические и экологические классификации популяций. Ценопопуляции. Дивергентное и конвергентное развитие популяций.