Материал: 4673
РАБОТА 7 Оценка генетической гетерогенности испытуемых образцов древесных растений
Лесоводственное значение генетической гетерогенности (разнообразия) очень важно при создании культур. Развитие любого признака происходит под влиянием генотипа и условий внешней среды. Мерой оценки генетической гетерогенности совокупности растений по дискретным признакам является наличие и доля особей с тем или иным фенотипом.
Критерием оценки генетической гетерогенности (неоднородности) совокупности испытуемых растений по количественным признакам служит коэффициент наследуемости (Н2). Он отражает долю влияния генетического разнообразия особей на величину изменчивости фенотипа признака
2
Н2 2g , ph
где g2 - генотипическая варианса;
2ph - общая фенотипическая варианса.
Задача данной работы состоит в том, чтобы познакомить студентов с изучением наследуемости количественных признаков в популяциях растений.
Определение коэффициента наследуемости в широком смысле
Задание 1. Рассчитать коэффициент наследуемости в широком смысле у трех клонов тополя по темпам роста в высоту.
Материал и оборудование
Каждый студент получает параметры высот трех клонов тополя или другой породы. Тетрадь, карандаш, ЭКВМ.
Пояснения к заданию. Принципиальной основой расчета Н2 на участке, где произрастают клоны тополя, является генотипическая однородность деревьев (саженцев) внутри клона и генотипическая разнородность клонов между собой. В этом случае фенотипическая изменчивость между деревьями одного клона будет экологической и генетической, то есть,
2 2 2,
ph е g
где е2 - средовая (паратипическая) варианса,
g2 - генотипическая варианса
Изменчивость между саженцами одного клона, выраженная фенотипической вариансой, обусловлена различиями между генотипами клонов и неоднородностью экологических условий, то есть
2 2 |
2 |
2 |
2 2 |
ph g |
е. Тогда |
g |
ph е. |
Отсюда коэффициент наследуемости (Н2) равен
2 2
Н2 ph е .
2
ph
Рассчитываются средние значения признака по каждому клону ( хк ) и суммы квадратов отклонений вариант от среднего значения клона
2
х х .
i к
Фенотипическая и экологическая дисперсия определяются по формуле
2
х х
i к , n 1
где хi – значение признака в клоне;
хк – средняя арифметическая; n – общее число наблюдений.
Пример. Определить коэффициент наследуемости высоты клонов тополя (табл. 7.1).
Таблица 7.1
Вычисление экологической дисперсии ( е2 )
|
Клон № 1 |
|
Клон № 2 |
|
|
|
Клон № 3 |
|
|
||||||||||||
Высо- |
х |
|
х |
|
(х х )2 |
Высо- |
х |
|
х |
|
(х |
х )2 |
Высо- |
х |
i |
х |
к |
(х |
|
2 |
|
та, м ( |
i |
к |
i к |
та, м ( |
i |
к |
i |
|
к |
та, м ( |
|
|
х ) |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
i |
|
к |
|||||||
хi ) |
|
|
|
|
|
хi ) |
|
|
|
|
|
|
|
хi ) |
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
-1 |
|
1 |
12 |
|
|
-1 |
|
|
1 |
|
13 |
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
13 |
|
|
+2 |
|
4 |
14 |
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
11 |
|
|
-1 |
|
|
1 |
|
11 |
|
|
0 |
|
0 |
13 |
|
|
0 |
|
|
0 |
|
10 |
|
|
-2 |
|
|
4 |
|
12 |
|
|
+1 |
|
1 |
13 |
|
|
0 |
|
|
0 |
|
13 |
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
10 |
|
|
-1 |
|
1 |
14 |
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
12 |
|
|
0 |
|
|
0 |
|
10 |
|
|
-1 |
|
1 |
12 |
|
|
-1 |
|
|
1 |
|
13 |
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
|
1013110210 |
2 |
8 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
х |
|
11 |
1,6 |
|||
1 |
6 |
|
1 |
6 1 |
||
|
|
|
|
|||
|
|
121413131412 |
2 |
4 |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
х |
13 |
0,8 |
|||||||
2 |
6 |
|
2 |
6 1 |
|||||
|
|
|
|
|
|||||
|
|
1311301213 |
3 |
8 |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
х |
12 |
1,6 |
|||||||
3 |
6 |
|
3 |
|
6 1 |
||||
|
|
|
|
|
|
||||
2 |
1,60,81,6 |
|
|
|
|
||||
|
|
1,33 |
|
|
|
|
|||
|
|
е |
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 7.2
Вычисление фенотипической дисперсии ( 2ph )
|
|
хi |
|
|
|
х |
|
х |
|
(х |
|
)2 |
|
|
хi |
|
х |
|
х |
|
(х |
|
)2 |
|
Высота, м ( |
) |
|
к |
х |
|
Высота, м ( |
) |
к |
х |
|||||||||||||||
|
|
i |
|
|
i к |
|
|
|
i |
|
|
i к |
||||||||||||
10 |
|
|
|
|
|
|
-2 |
|
|
4 |
|
|
|
|
13 |
|
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
13 |
|
|
|
|
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
|
|
14 |
|
|
|
+2 |
|
|
4 |
|
|
11 |
|
|
|
|
|
|
-1 |
|
|
1 |
|
|
|
|
12 |
|
|
|
0 |
|
|
0 |
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
0 |
|
|
|
|
13 |
|
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
-2 |
|
|
4 |
|
|
|
|
11 |
|
|
|
-1 |
|
|
1 |
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
-2 |
|
|
4 |
|
|
|
|
10 |
|
|
|
-2 |
|
|
4 |
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
0 |
|
|
|
|
13 |
|
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
14 |
|
|
|
|
|
|
+2 |
|
|
4 |
|
|
|
|
12 |
|
|
|
0 |
|
|
0 |
|
|
13 |
|
|
|
|
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
|
|
13 |
|
|
|
+1 |
|
|
1 |
|
|
Сумма |
|
|
|
|
|
- |
|
|
- |
|
|
|
|
216 |
|
|
|
- |
|
|
32 |
|
||
216 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
х |
|
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
18 |
|
; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
2 |
|
|
32 |
|
|
|
2 |
1,881,33 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
1,88 |
Н |
|
0,293 |
|
|
|
|
|||||||||||||
ph |
181 |
; |
|
|
|
|
|
1,88 . |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
Вывод. Коэффициент наследуемости равен 0,293, то есть наследственные различия между клонами составляют 29,3 %; изменчивость высоты деревьев в большей степени обусловлена условиями внешней среды (70,7 %).
Выполнение задания. Выполнить расчет Н2 на полученные от преподавателя параметры клонового потомства тополей и сделать соответствующие выводы.
Определение коэффициента наследуемости в узком смысле
Задание 2.Рассчитать коэффициент наследуемости в узком смысле у полусибового потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной.
Материал и оборудование:
Каждый студент получает от преподавателя параметры плюсовых деревьев сосны обыкновенной или другой породы, сеянцы (полусибовое потомство), линейка.
Пояснения к заданию. Коэффициент наследуемости в узком смысле (h2) рассчитывают для растений, размножаемых семенным путем. Найти связь количественных признаков в системе родители-потомки очень сложно, так как количественные признаки определяются аддитивным (суммарным, полигенным) действием генов. Коэффициент наследуемости (h2) может быть вычислен различными способами. Наиболее распространен способ вычисления как удвоенный коэффициент корреляции h2 2rор .
Пример. Рассчитать h2 высоты у однолеток сосны обыкновенной, если известны высоты материнских деревьев и средние высоты семенного потомства каждого дерева.
Рассчитываются суммы квадратов отклонений (табл.7.3), вычисляются варианты признака у родителей
34
2
хх 44,11
2 i 6,30
х n1 7
и потомства
2
y y 4,93
2 i 0,70, y n1 7
а также коварианса
xxyy3,5
С i i 0,48,
OV n1 7
коэффициент корреляции между признаком родителей и потомков
C 0,48 |
|
|||
OV |
|
|
||
r |
|
0,228 |
|
|
OP |
|
, |
|
|
2 2 |
|
|
||
6,30,70 |
|
|||
XY |
|
|
||
|
|
|
2 |
0,456. |
коэффициент наследуемости |
h 2r |
|||
op |
||||
Таблица 7.3
Расчет сумм квадратов отклонений
Высота мате- |
Средняя высо- |
x x |
y y |
|
|
|
|
2 |
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
ринских де- |
та однолеток |
i |
i |
|
|
|
x x |
|
|
|
y y |
|
|
|
x x y y |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
i |
|
|
|
i |
|
|
|
|
i |
|
|
|
i |
|
|
|
|
||||||||
ревьев ( xi ),м |
сосны ( yi ),см |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
27,6 |
5,7 |
1,2 |
-1,2 |
|
|
|
1,44 |
|
|
|
1,44 |
|
|
|
|
|
-1,44 |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
28,7 |
7,8 |
2,3 |
0,9 |
|
|
|
5,29 |
|
|
|
0,81 |
|
|
|
|
|
2,07 |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
27,0 |
7,2 |
0,6 |
0,3 |
|
|
|
0,36 |
|
|
|
0,09 |
|
|
|
|
|
0,18 |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
35 |
|
|
|
|
23,0 |
7,1 |
-3,4 |
0,2 |
|
|
|
11,56 |
|
|
0,04 |
|
|
|
|
|
-0,68 |
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
24,6 |
8,0 |
-1,8 |
1,1 |
|
|
|
3,24 |
|
|
|
1,21 |
|
|
|
|
|
-1,98 |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
23,0 |
5,9 |
-3,4 |
1,0 |
|
|
|
11,56 |
|
|
1,00 |
|
|
|
|
|
3,40 |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
28,9 |
7,2 |
2,5 |
0,3 |
|
|
|
6,25 |
|
|
|
0,09 |
|
|
|
|
|
0,75 |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
28,5 |
7,6 |
2,1 |
0,5 |
|
|
|
4,41 |
|
|
|
0,25 |
|
|
|
|
|
1,05 |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
i |
|
|
i |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
i |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
i |
|
|
|
|
|
|
|
|
i |
|
i |
|
|
|
|
|
|||||||||||||
х 211,3 |
y 55,5 |
|
|
|
2 |
|
|
2 |
|
x x y y 3,35 |
|||||||||||||||||||
|
|
x x 44,11 |
|
y y 4,93 |
|||||||||||||||||||||||||
|
|
2,64 |
|
|
6,9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
х |
y |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||