Материал: 2436

экосистем аккумулируют около 170 млрд. т. сухого органического вещества в год (см. табл. 2).

Наиболее продуктивными являются тропические леса, наименьшая продуктивность у пустынных экосистем. Продуктивность сельскохозяйственных земель намного ниже, чем всех лесных экосистем. Таким образом, природа работает более эффективно, чем человек. Болота в 3 раза более продуктивны, чем возделываемые человеком земли. Таким образом, осушая болота, мы существенно снижаем продуктивность экосистемы.

Более 30 % первичной продукции и около 90 % всей растительной биомассы планеты сосредоточено в лесах, занимающих менее 10 % общей площади суши. Только в тропических лесах находится более половины всей фитомассы нашей планеты, а занимают эти леса только 4 % поверхности Земного шара. Таким образом, основная масса кислорода планеты образуется лесами, и они поистине являются легкими планеты.

Таблица 2 Первичная продукция и биомасса растений (в сухом органическом веществе) в различных

биомах биосферы ( Камлюк, 2004)

11

На суше, занимающей менее 30 % поверхности планеты, ежегодно образуется 69 % первичной продукции и более 99 % суммарной биомассы растений.

Продуктивность открытого океана значительно ниже продуктивности суши и лишь немного превышает продуктивность пустынь. Высокая продуктивность эстуарий, зарослей макрофитов и коралловых рифов существенно не меняет положения, поскольку эти экосистемы занимают ничтожно малую часть океана.

Некоторые экосистемы, занимающие обширные пространства планеты, попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (пустыни) или биогенные вещества (открытый океан).

Основная биомасса растений суши сосредоточена в древесной растительности. В лесных биомах основная часть биомассы сосредоточена в надземных органах – 30–50 т/га), а в тропических биомах – 150–170 т/га. Соотношение надземной части древостоя к подземной составляет 3 : 1; 4 : 1. Древесные растения ежегодно потребляют от 50 до 300 кг/га зольных элементов и только 15–25 ( реже 50 %) этого количества возвращается с опадом. С опадом древесные растения возвращают (в кг/га): а) хвойные Са –

8–30, К – 2–9, N – 7–34; б) лиственные Са – 20–105, К – 16–84, N – 23–65.

Отношение массы подстилки к массе зеленой части опада составляет 10–15 % вследствие медленного разложения и минерализации органических остатков. Масса подстилки в хвойных лесах составляет 20–70 т/га, иногда до 100 т/га. Эти подстилки содержат (в т/га) 1–3,6 зольных элементов и 0,5–0,8 азота. В широколиственных лесах масса подстилок значительно меньшая – 2–20 т/га, но они содержат столько же зольных элементов, сколько и подстилки в хвойных лесах, т.е. 1–3,6 т/га (Камлюк, 2004).

Древесная растительность не только переносит громадное количество химических элементов в системе почва – растение, но и активно участвует в почвообразовании.

Биогеохимический круговорот в экосистемах травянистой растительности носит несколько иной характер. Во-первых, надземный запас фитомассы луговых степей и прерий составляет всего 7–8 т/га. На долю корней в травянистых экосистемах приходится 65–95 %, или 4–7 т/га. У однолетних травянистых растений ежегодно возвращается 100 % надземной фитомассы, а у многолетних 45–60 %. Корневые системы обновляются через 2–4 года, а ежегодно отмирает 40–50 % корней, которые становятся субстратом для микробного разложения (Камлюк, 2004).

12

Эти данные свидетельствуют о быстрой оборачиваемости химических элементов в системе почва – растение, и биогеохимический цикл в травянистых экосистемах оказывается значительно короче, чем в лесных. При этом в биологический круговорот зольных элементов вовлекается столько же, сколько и в лесных экосистемах.

Вразных почвенно-климатических зонах эти циклы отличаются и скоростью оборота химических элементов, и их объемами. Наименьшее количество химических элементов вовлекается в тундровых экосистемах, где они почти полностью возвращаются в почву. Наибольшее количество химических элементов вовлекается в лесной растительности, но возвращается их не более половины. Травянистая растительность может вовлекать большие количества химических элементов и большую их часть возвращать в почву ежегодно.

Описанные уровни биогеохимических циклов сильно нарушаются деятельностью человека.

Биомасса животных в различных естественных экосистемах суши составляет 0,04–5,3 % запасов фитомассы. Из всей зоомассы наземных экосистем на долю позвоночных приходится 0,2–4,3 %. Имея ничтожную по сравнению с растениями биомассу, животные играют большую роль в регулировании их роста. По мнению большинства исследователей, роль животных в круговороте вещества и энергии, в основном, стабилизирующая. Они уменьшают амплитуду возможных колебаний биомассы растений при изменении внешних факторов. В некоторых же случаях (например, при сильном размножении саранчи) вспышки численности животных приводят к катастрофическому уничтожению растительности.

Через пастбищные цепи питания в экосистемах суши проходит только около 7 % чистой первичной продукции, в то время как в водных экосистемах примерно 40 %. Отсюда следует, что нагрузка на детритофагов и редуцентов в трансформации мертвого органического вещества в наземных экосистемах значительно большая, чем в водных экосистемах.

Вприроде действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их количество. Репродуктивный потенциал многих организмов столь велик, что если бы на какое-то время были сняты ограничения размножения и остановлено умирание, то произошел бы «биологический взрыв» и за небольшое время масса живого вещества превысила все возможные пределы. Этого не происходит из-за ограничений по веществу: масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает для всех делящихся клеток, появившихся спор, семян, яиц, личинок, зародышей. Это означает, что общее количество живого вещества всех организмов планеты сравнительно мало изменяется, во всяком случае в пределах больших отрезков времени. Эта закономерность была сформулирована В. И. Вернадским в виде закона константности живого вещества: количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Поэтому значительное увеличение

13

численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других организмов.

В биосфере круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геохимических и геофизических факторов. Именно в этом смысле употребляются термины «биогеохимический круговорот», «биогеохимические циклы» элементов, соединений, вещества. Благодаря осуществлению круговорота химических веществ создается фундамент для бесконечности жизни на планете Земля.

Биогеохимические превращения элементов осадочного цикла.

Возникновение на Земле живой материи обусловило возможность беспрерывной циркуляции в биосфере химических элементов, перехода их из внешней среды в организмы и обратно. Эта циркуляция химических элементов и получила название биогеохимических круговоротов. Биогеохимический круговорот представляет собой часть биотического круговорота, включающую обменные циклы химических элементов абиотического происхождения, без которых не может существовать живое вещество (углерод, кислород, водород, азот, фосфор, сера и многие другие). Биогеохимические циклы можно подразделить на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (циклы углерода, кислорода, азота, серы); 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре (циклы кальция, фосфора, кремния). С ростом масштабов использования природных ресурсов, обусловленных промышленной революцией, антропогенное влияние на биосферу и ее компоненты объективно увеличилось. Закономерный и многосторонний процесс роста производительных сил расширил спектр воздействия человека на природу (в том числе и негативного). Вернадский отмечал, что производственная деятельность человека приобретает масштабы, сравнимые с геологическими преобразованиями. Так, к сведению лесов, распашке целинных земель, эрозии и засолению почв, снижению биоразнообразия добавились новые постоянно действующие механические и физикохимические факторы, усугубляющие экологический риск. Человек эксплуатирует уже более 55 % суши, использует около 13 % речных вод, скорость сведения лесов достигает 18 млн га в год. Биогеохимические циклы биогенных элементов, участвующих в природных круговоротах, отработаны эволюционно и не приводят к накоплению отходов. Человек же использует вещество планеты крайне неэффективно; при этом образуется огромное количество отходов, многие из которых переводятся из пассивной формы, в которой они находились в природной среде, в активную, токсичную форму. В результате биосфера «обогащается» несвойственными ей соединениями, т.е. нарушается естественное соотношение химических элементов и веществ.

Общие черты биогеохимических превращений элементов осадочного цикла. Биогеохимические превращения элементов осадочного цикла поддерживаются поступлением вещества из одного источника: из

14

земной коры или, точнее, из гранитного слоя континентального типа земной коры. На протяжении 570 млн. лет из гранитного слоя земной коры было извлечено кремния и фосфора 17 % каждого. Основные мигрирующие массы приурочены к системе континентального стока и биологического круговорота. Атмосферная миграция этих элементов ограничена по сравнению с элементами, поступающими в биосферу в результате дегазации мантии. Поэтому элементы этой группы интенсивно аккумулируются в осадках Мирового океана. Подавляющая часть элементов, вынесенных из гранитного блока земной коры, находится в осадочных породах, где сконцентрировано более 99 % кремния, фосфора, кальция от всего количества каждого из перечисленных элементов биосферы. Это обусловлено сильной незамкнутостью глобальных годовых циклов, которые балансируются лишь на протяжении длительных отрезков времени – миллионов и десятков миллионов лет.

Другая особенность биогеохимических циклов рассматриваемых элементов заключается в том, что живое вещество Мировой суши содержит малую часть – миллионные доли всей массы химических элементов, мобилизированных из твердого вещества континентального блока земной коры при выветривании. Для этих элементов живое вещество служит не резервуаром масс, а глобальным биогеохимическим сепаратором.

Наряду с общими чертами обнаруживаются специфические особенности массообмена каждого элемента.

Биогеохимический цикл фосфора. Фосфор – важный элемент биосферы, формирующий свой резервный фонд в литосфере. Кларк фосфора в земной коре составляет около 0,1 %. Фосфор входит в состав выплавленного вещества земной коры. Его концентрация в базальтах – 0,14 %, в гранитах – 0,07 %. В литосфере фосфор представлен изверженными горными породами – апатитами – Ca 5(PO4)3(Cl, F, OH) – или осадочными отложениямифосфоритами. Известно свыше 200 минералов фосфора, но изза его невысокого кларка они не являются породообразующими. Суммарная масса элемента в гранитном слое литосферы равна 6,33*1015 т.

Все живое вещество планеты содержит в среднем 0,07 % фосфора или 5*1015 т. Важное значение в биосфере фосфор приобретает не в силу большого содержания, а в результате того, что без этого элемента невозможен синтез белков. Экзотермическая реакция аденозинтрифосфата с фотосинтезированными углеводами обеспечивает энергией последующие биохимические реакции. У живых организмов фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, костных тканей, зубов. Несмотря на то, что потребности живых организмов в фосфоре составляют около 10 % потребностей в азоте, фосфор входит в состав важнейших органических соединений (фитина, фосфолипидов и других соединений). Водоросли и наземные растения содержат 0,01-0,5 фосфора, животные от 0,1 % до нескольких процентов. Как правило, в питании растений фосфор занимает второе место после азота. Это объясняется отсутствием этого элемента в газовой фазе, что ставит растения в зависимость от интенсивности

15