Материал: 2234

11

Раздел 4. Возрастная структура фитоценозов

Особи растений, входящие в состав фитоценоза, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.

У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление (табл. 4).

Таблица 4

Периодизация онтогенеза цветковых растений

Латентный (период первичного покоя) – период, когда растение находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком семян, находящемся в почве.

Виргинильный (девственный) – период от прорастания семян до начала генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода выделяются растения следующих возрастных состояний:

-проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием структур семени (семядолей, первичного корня);

-ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых расте-

12

ний, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем, отсутствие семядолей;

-имматурные растения, характеризующиеся развитием листьев и корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые взрослые черты в структуре побегов, но в то же время еще сохраняются отдельные элементы первичного побега;

-виргинильные растения – растения, у которых появляются основные черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но генеративные органы еще отсутствуют.

Генеративный – период, когда растение размножается семенами. В его пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:

-молодые генеративные растения, характеризуются появлением генеративных органов; процессы новообразования у таких растений преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются взрослые структуры;

-средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост биомассы и семенной продуктивности;

-старые генеративные растения, характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление процессов корне- и побегообразования.

Сенильный (старческий) – период, когда растение уже не способно к семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в сенильном периоде, разделяется:

-субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят, процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием, упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа;

-сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей растений, полным отсутствием почек возобновления и других новообразований;

-отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных побегов.

13

По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.

Инвазионные ценопопуляции. В ценопопуляции подобного типа основную часть растений представляют собой виргинильные особи. Отсутствие плодоносящих особей при этом может быть связано с несколькими причинами: 1) период внедрения растений в сообщество может быть еще слишком малым, и они просто еще не успели перейти к плодоношению; 2) в данном местообитании могут быть крайне неблагоприятные условия для развития данных растений, и поэтому они не переходят в генеративное состояние. Но даже в таких условиях могут формироваться ценопопуляции, существующие достаточно длительное время. Это возможно в том случае, если будет осуществляться постоянное поступление семян растений извне.

Ценопопуляции нормального типа. В ценопопуляциях этого типа пред-

ставлены особи всех возрастных групп, т.е. в данном случае растения проходят весь цикл своего развития. При этом процент генеративных особей будет очень сильно зависеть от степени благоприятности условий окружающей среды.

Ценопопуляции регрессивного типа. В ценопопуляциях этого типа гене-

ративное возобновление растений прекратилось. При этом растения могут еще цвести и плодоносить, но появляющиеся проростки очень быстро гибнут.

Иногда выделяется еще один специальный тип – ложноинвазионные ценопопуляции. Они образуются у тех видов растений, которые имеют в почве банк семян или вегетативных зачатков (корневищ, клубней, луковиц и т. д.). Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе травостоя. Но если на покоящиеся зачатки растений подействует какой-либо фактор (например, нарушение целостности верхнего слоя почвы) способный вывести их из покоящегося состояния, то происходит массовое развитие растений и вид может стать доминантом в сообществе.

Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп – неполночленной.

Далеко не всегда отсутствие виргинильных и обилие генеративных особей в ценопопуляции будет свидетельствовать о ее деградации. У многих растений могут наблюдаться «волны» развития (так называемые «популяционные

14

волны» или «волны жизни»), когда ценопопуляция целиком переходит в генеративное и сенильное состояния, с последующим возобновлением за счет ранее воспроизведенных зачатков.

В лесах, образованных мощными эдификаторами (например, буком, елью), популяции этих видов долгое время могут быть представлены только генеративными особями. Подрост, если он и появляется, оказывается в основном нежизнеспособным и не может обеспечивать смену предыдущего поколения. Однако при разрушении древостоя возникают условия для появления ювенильных особей и, в конце концов, формируется новый древостой.

Кроме того, ценопопуляции растений могут находиться в очень сильной зависимости от колебаний численности других организмов. Так, к примеру, если в растительном сообществе доминирующий вид растений испытывает депрессию, то его основные конкуренты будут, наоборот, иметь пик своей численности (клевер и злаки).

«Волны жизни» у растений могут быть также связаны и с их взаимоотношениями с фитофагами и фитопаразитами.

Раздел 5 «Вертикальная структура фитоценоза или ярусность».

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностями размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX начале XX в.в. работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером.

Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности. Например, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров.

Существуют два подхода к выделению ярусов. В пояснение первого подхода сформулировано положение о том, что «...включать в каждый ярус надо все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, а они как бы встав-

15

лены один в другой. В нижнюю часть древесного яруса вставлен ярус кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю часть кустарникового яруса вставлен травяно-кустарничковый и т.д.» (Корча-

гин, 1976).

При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляет собой ни что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю.П. Бялловичем

(1960).

Биогеоценотический горизонт – вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью».

Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, паразитными грибами, эпифитами и др.).

Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты: кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпи-

фитами; стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а так-

же подлесок; травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий

прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;

припочвенньй, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.