Материал: 10. БіопотенціалиДокумент Microsoft Office Word

Рівняння Нернста – окремий випадок рівняння Гольдмана, коли проникність для одного іона набагато вища, ніж для інших, наприклад, в аксоні кальмара P_К : P_Na : Р_Cl = 1 : 0,04 : 0,45, тобто проникність мем-брани для К⁺ вища, ніж для інших іонів.

156

Рівняння Уссінга. Теорія постійного поля ґрунтується на принципі незалежності: імовірність перетину мембрани іоном у деякому інтервалі часу не залежить від наявності інших іонів. Потік іонів можна розділити на два різнонапрямлені потоки:

– потік, що входить у клітину:

– потік, що виходить з клітини:

(3.5)

(3.6)

Як видно з виразів (3.5) і (3.6) вхідний струм лінійно залежить від концентрації іона в зовнішньому розчині і не залежить від концентрації його у внутрішньому середовищі. У свою чергу, потік, що виходить з клітини, залежить тільки від концентрації у внутрішньому розчині. Це означає, що вхідні потоки, що виходять з клітини, в наближенні постій-ного поля є незалежними.

терієм незалежності одного від одного протилежно напрямлених пото-ків іонів крізь мембрану.

Виконання рівняння Уссінга є також критерієм того, що транспорт стає пасивним, а отже, потік іонів зумовлюється тільки градієнтом концентрацій і дією електричного поля. Відхилення від цієї рівності може вказувати на участь системи активного транспорту в перенесенні іонів крізь мембрани.

3.6.2. Рівновага та потенціал Доннана. Потенціал дії

Доннанівська рівновага встановлюється між клітиною і середови-щем, якщо мембрана добре проникна для неорганічних іонів, але непро-

157

никна для білків та інших великих органічних іонів. Якщо всередині клітини або поза нею є заряджені макромолекули, які нездатні проника-ти через мембрану, то вони справляють істотний вплив на розподіл іонів між клітиною і позаклітинним середовищем. У результаті на мембрані виникає різниця потенціалів, яка називається доннанівським потенціа-лом. У цьому разі рівноважні концентрації іонів одного й того ж виду можуть бути різними по обидва боки мембрани.

Розглянемо іонну рівновагу між розчинами, розділеними мембра-ною, наприклад, для розчину КCl [33].

Припустімо, що спочатку концентрації розчинів КCl по обидва бо-ки мембрани були однаковими. Наявність великих аніонів порушує рів-

ній боки мембрани), то це призводить до дифузії іонів К⁺ назовні. Ви-никле електричне поле напрямлено зовні клітини у її середину і примушує іон С1^- переміщатися з і в е компартмент (збереження умови електронейтральності). Таким чином, потоки К⁺ і Cl^- істотно перерозпо-діляють іони і змінюють їх концентрації в і та е компартментах. Систе-ма досягне рівноваги, коли сили дифузії та електричного поля будуть зрівноважені як для іонів К⁺, так і для іонів Сl^–. Оскільки трансмемб-ранні потенціали і для К⁺, так і для Сl^– однакові, то потенціали Нернста цих іонів (що є електричною мірою дифузійної сили) у разі рівноваги також мають бути однаковими (дорівнювати загальному трансмембран-ному потенціалу). Тоді

• м’язових клітинах нерівномірний розподіл іонів К⁺ між клітиною

• середовищем, який визначається роботою К⁺–Nа⁺–АТФ, створює мембранний потенціал Δφ, який забезпечує доннанівський розподіл іо-нів Сl^– відповідно до цього рівняння. В еритроцитах доннанівська рів-новага сама створює мембранний потенціал.

158

Припустімо, що всередині клітини перебувають нерухомі негативні заряди з молярною концентрацією δ. У стані рівноваги всередині й зовні клітини мають виконуватися умови електронейтральності, тобто рів-ність сумарної концентрації аніонів та катіонів як усередині клітини, так

• зовні. Вважаючи, що нерухомі аніони одновалентні (хоча вони зазви-чай багатовалентні), маємо:

C i

K

C e

K

 Ci Cl

 C e Cl







c 

;

• e 

