Материал: 10. БіопотенціалиДокумент Microsoft Office Word

Біофізика нервового імпульсу

Нормальне функціонування організму неможливе без обміну інфор-мацією між клітинами, одним зі способів якого є можливість генерації і сприйняття клітинами нервового імпульсу. В організмі існують збудливі клітини: м’язові, нервові та секреторні. Ці клітини здатні відгукуватися яким-небудь чином на їх збудження. Так, м’язові клітини скорочуються, секреторні виділяють біологічно активні речовини, а нервові генерують електричні коливання – нервовий імпульс.

3.6.1. Поняття потенціалу спокою

На мембрані клітини завжди існує різниця потенціалів, тобто елек-тричний потенціал усередині клітини відрізняється від зовнішнього. Цю різницю потенціалів для незбудженої мембрани називають потенціалом спокою. Якщо зовнішній потенціал дорівнює нулю, то внутрішній – ста-новить від –50 до –90 мВ залежно від виду клітин.

Нерівність концентрацій іонів у середині та позаклітинному прос-торі зумовлює дифузію іонів з ділянки високої концентрації в ділянку низької концентрації. Швидкість дифузії залежить від різниці концент-рацій і проникності мембрани. Оскільки іони несуть електричні заряди,

• мембрана характеризується певною електричною ємністю, то відбува-ється нагромадження зарядів, що створює різницю електричних потен-

версальна газова стала; Т – абсолютна температура; F – число Фарадея; [К⁺]₀ та [К⁺]_i – зовнішня та внутрішня концентрація іонів калію. Якщо кон-

151

центрація іонів К⁺ у середині клітини в 50 разів перевищує позаклітинну, то потенціал спокою за температури 27 °С становить мінус 100,7 мВ. Ця різниця потенціалів створює в мембрані електричне поле, яке породжує сили, що діють на всі заряджені частинки всередині мембрани. Отже, у кількісному вираженні потоку іонів крізь мембрану мають бути враховані і сили дифузії, і сили, що створюються електричним полем.

Приклад 3.2 Потенціал спокою нерва кінцівки краба дорівнює 89 мВ. Чому дорівнює концентрація іонів калію всередині нерва, якщо зовні вона становить

12. ммоль/л? Температуру вважати рівною 20 °С.

Розв’язання:

де

R

За рівнянням Нернста:  ^RT_F ln

[K^]₀ [ K ^ ]_i

6.  9,

,

Тоді

ммоль/л.

На рух іонів заряду Z впливає електричне поле з напруженістю. Ін-тенсивність, що створює потік іонів, залежить від рухливості цих іонів. Рухливість характеризує швидкість руху іонів, що досягається під дією поля одиничної напруженості. Іонна рухливість залежить від розміру іона, його заряду, в’язкості розчинника. Формула густини потоку іонів має вигляд j u ^Z_Z C, що зумовлює середню швидкість іона; отже,

права частина рівняння – добуток концентрації іона на його швидкість, тобто потік іонів через одиничну площинку.

Повна густина потоку іонів за наявності дифузійних сил і сил елек-тричного поля:

10. DC  ZCF .



RT

Це рівняння називають електродифузійним рівнянням Нернста– Планка.

152

Розглянемо просту модель: рівновага двох розчинів, які розділені гомогенною мембраною (рис. 3.22). Нехай розчинена речовина склада-ється із заряджених іонів (К⁺, Na⁺, Cl^–).

Припустімо, що мембрана про-никна для яких-небудь одних іонів, наприклад іонів К⁺, і майже непро-никна для інших. Нехай концентра-ція іонів К⁺ у лівій секції (секції i) перевищує його концентрацію в правій секції (секції е). В цьому ви-падку іони К⁺ дифундуватимуть із секції і в секцію е. Дифузія спричи-

Рис. 3.22. Модель транспорту

іонів через мембрану

няє нагромадження позитивного заряду в секції е (електростатичні сили змушують утримуватися цьому заряду на мембрані з правого боку) і за-лишає в секції i надлишок негативного заряду, який завдяки електроста-тичним силам збирається на мембрані з лівого боку. Це приводить до утворення електричного поля, напрямленого від секції е до секції i, що збільшується у міру дифузії іонів К⁺ із секції i в секцію е. Збільшуване електричне поле дедалі більше перешкоджає дифузії аж поки вона не при-пиниться зовсім і не настане стаціонарний стан.

Потенціал спокою завжди дещо нижчий за рівноважний калієвий потенціал, що зумовлено просочуванням всередину клітини іонів нат-рію, які доставляють туди свій позитивний заряд. Дифузія негативно за-ряджених іонів хлору навпаки сприяє збільшенню Δφ. Таким чином, унесок у формування потенціалу спокою роблять потоки всіх іонів, кое-фіцієнти проникності яких відмінні від нуля.

• разі рівноваги сила електричного поля (напрямлена вліво) ком-пенсує дифузійну силу (напрямлену вправо). Тоді

або ^dC_C  ^Z_RT^KF d.

153

Інтегруючи цей вираз відповідно до товщини мембрани від секції і до секції е, отримаємо рівняння Нернста для дифузійної різниці потен-ціалів на мембрані.

Це припущення сталої електричного поля було використано Гольд-маном (1943), а також Ходжкіним та Катцем (1949), щоб проінтегрувати рівняння Нернста–Планка і знайти залежність сумарного пасивного по-току від його концентрації в зовнішньому і внутрішньому розчинах та від різниці електричних потенціалів, а також отримати формулу для ди-фузійного мембранного потенціалу.

Розглянемо одновимірну модель мембрани з лінійною зміною тран-смембранного потенціалу. В одновимірному випадку

де l₀ – товщина мембрани;