Моногибридное скрещивание по одной паре признаков. 1. При полном доминировании проявляется только доминантный признак. 2. При неполном доминировании признак имеет среднее (промежуточное) значение между доминантным и рецессивным
Дигибридное - это скрещивание по двум парам признаков
Анализирующее - это скрещивание особи с доминантным фенотипом с особью с рециссивными признаками (гомозиготой) для определения генотипа особи с доминантным признаком
Закон Харди – Вайнберга (известный также как закон генетического равновесия) — одна из основ популяционной генетики. Закон описывает распределение генов в популяции. Генетическая структура популяций Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд». Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и А, то структура аллелофонда описывается уравнением: PA + Qa = 1. В этом уравнении символом PA обозначается Относительная частота аллеля А, символом Qa – Относительная частота аллеля А. Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называются Стационарными. Если рассматриваются три аллеля одного гена: А1, а2,, а3, то структура аллелофонда описывается уравнением: P а1 + Q а2 + R а3 = 1. В этом уравнении символами P, Q, R обозначаются соответствующие частоты аллелей. Если рассматриваются несколько аллелей нескольких генов (A, B, C), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:
P1 a1 + p2 a2 + p3 a3 + … + pi ai = 1
Q1 b1 + q2 B2 + q3 b3 + … + qi bi = 1
R1 c1 + r2 c2 + r3 c3 + … + ri ci = 1
……………………………………………….
В этих уравнениях символами Pi, Qi, Ri обозначены относительные частоты аллелей разных генов. Генофонд. Генофондом называют Совокупность всех генотипов в популяции. При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозигот АА и гетерозигот Аа неразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, а Фенофонд популяций, то есть соотношение фенотипов.
Структура популяции по качественным признакам. Харди и Вайнберг показали, что генетические расщепления, которые происходят в каждом поколении у диплоидных организмов, сами по себе не изменяют общего состава генофонда. В идеальной популяции соблюдаются пять условий: 1) новые мутации в данной популяции не появляются; 2) популяция полностью изолирована, т. е. нет миграции особей — носителей генов в популяцию (иммиграция) и из популяции (эмиграция); 3) популяция бесконечно велика, к ней можно применять законы вероятности, т. е. когда в высшей степени маловероятно, что одно случайное событие может изменить частоты аллелей; 4) скрещивания случайны, т. е. происходит чисто случайное образование родительских пар — панмиксия; 5) все аллели равно влияют на жизнеспособность гамет. Харди и Вайнберг с помощью математического уравнения показали, что пропорции аллелей А и а в Такой идеальной популяции не изменяются от поколения к поколению. Остаются постоянными частоты трех возможных комбинаций этих аллелей — генотипы АА, Аа И Аа. Частоты генов находятся в состоянии равновесия по этим аллелям. Это равновесие выражается уравнением: Р2 + 2Pq + Q2 = 1, где Р — частота одного аллеля, Q — другого. Р + Q Всегда составляет единицу, Р2 И Q2 — частоты особей, гомозиготных по соответствующему аллелю, 2Pq — частота гетерозигот.
Популяционное равновесие - cостояние равновесия в соотношении частот различных аллелей во всех генетических локусах популяции, которого она достигает относительно быстро и при котором мутационное и селекционное давление взаимно сбалансировано.
тип Plathelminthes (Плоские черви)
кл. Cestoidae (Ленточн)
отр. Cyclophyllidae (Цепни)
cem. Taenidae
в. Taeniarhynchus saginatus
Морфология.
Жизнь бычьего цепня в кишечнике человека подробно изучена русскими учеными Ж.К. Штромом и Ф.Ф. Талызиным. Они проглотили зрелые личинки цепня, заразили себя паразитом и несколько лет вели наблюдения за состоянием своего организма и жизнью в нем цепней.
Он считается самым крупным из паразитирующих в организме человека червей, так как во взрослом состоянии достигает в длину от 3 до 9-10 метров и имеет порядка 1000-2000 члеников. Бычий цепень обитает в тонкой кишке человека, к стенке которой крепится при помощи четырех микроскопических, но чрезвычайно мощных присосок на сколексе (головке). Новые членики образуются в области шейки. Вначале они очень маленькие, но по направлению к заднему концу тела увеличиваются. В средней части тела находятся гермафродитные членики. Задняя часть тела червя состоит из зрелых члеников. Эти членики сильно вытянуты, видна разветвленная матка, имеющая 17 - 35 разветвлений с каждой стороны от продольного ствола. Тело червя покрыто кожно-мускульным мешком. Он состоит из эпителия и трех слоев мышц.
Тело плоских червей не имеет полости; пространство между органами заполнено паренхимой.
Пищеварительная система отсутствует. Паразит живет в тонкой кишке у человека, где находится переваренная пища. Эту пищу червь всасывает всей поверхностью тела.
Выделение осуществляется с помощью протонефридиалъной системы. Она состоит из многочисленных клеток звездчатой формы, расположенных по всей паренхиме, и системы отходящих от них разветвленных канальцев. Канальцы соединяются между собой, образуют два боковых канала, тянущихся вдоль всего тела гельминта. В каждом членике боковые каналы соединены поперечными каналами. Боковые каналы открываются наружу выделительными порами. На внутренней поверхности каждой звездчатой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек. Звездчатые клетки вбирают из паренхимы жидкие продукты диссимиляции. Колебания ресничек способствуют продвижению жидкости в канальцы и далее по каналам к выделительным порам (рис. 104).
Кровеносной и дыхательной системы нет.
Нервная система состоит из парного головного нервного ганглия и двух боковых стволов, проходящих вдоль тела, соединенных поперечными перемычками.
Бычий цепень - гермафродит.
Цикл развития.
Бычий цепень паразитирует в кишечнике человека. Его личинки развиваются в организме крупного рогатого скота.
Развитие бычьего цепня происходит со сменой хозяина. Это - биогельминт. Членики с яйцами выходят с фекалиями наружу. За 1 сут из зараженного человека выделяется около 5 млн яиц. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в организм промежуточного хозяина - крупного рогатого скота.
Крупный рогатый скот может проглотить яйца с травой. В кишечнике животного из яиц выходят личинки с 6 крючьями - онкосферы, которые попадают в кровеносную систему, разносятся по организму хозяина и попадают в мышцы. В мышцах онкосфера превращается в следующую личиночную стадию - финну (цистицерк). Финна имеет вид пузырька, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка. В недостаточно прожаренном или проваренном мясе финны сохраняются живыми. Если человек, который является окончательным хозяином, съест такое мясо, то в его кишечнике головка цепня выворачивается из пузырька и с помощью присосок прикрепляется к стенке кишечника. Пузырек переваривается. От шейки начинают расти и отпочковываться членики. Заболевание, вызванное паразитированием бычьего цепня у человека, называется тениаринхоз.
Патогенное действие.
Заражение ленточными червями-паразитами обычно проявляется расстройством желудка, неустойчивым стулом, болями в животе, аллергическими реакциями, нарушениями деятельности нервной системы
Лабораторная диагностика.
Лабораторная диагностика основывается на обнаружении члеников бычьего цепня в фекалиях больного и овоскопии перианального соскоба или смыва с перианальных складок.
Профилактика.
Профилактикой заражения свиным и бычьим цепнями является употребление в пищу только прошедшего ветеринарный контроль мяса. При отсутствии данных о проверке мясо необходимо подвергнуть длительной варке, так как при жарке прогрев кусков мяса может быть недостаточным.
Оплодотворение, его биологическая роль. Виды оплодотворения.
Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:
1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);
2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).
Этапы оплодотворения.
Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.
Сближение гамет
Oбусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор — выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.
Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросомной реакции).
Акросомная реакция
Акросомная реакция — это выброс протеолитических ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.
Активация яйцеклетки
Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.
В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).
Слияние гамет
У большинства млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического фактора. У трех родов млекопитающих (лошадей, собак и лисиц) блок осуществляется на стадии диакинеза. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро сперматозоида. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид — сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).
После завершения мейоза ядро превращается в женский про-нуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.
Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.
Механизмы оплодотворения.
После проникновения в половые пути самки, сперматозоид проявляет оплодотворяющую способность после процесса Капоцитации. Его суть: головка сперматозоида имеет участки, содержащие фермент гликозилтрансферазу. Но этот фермент блокирован галактозом и N-ацетилглюкозамином. Гликопротеиды, выделяемые в половые пути самки, освобождают блокирующие ферменты. Тогда сперматозоид способен узнавать N-ацетилглюкозаминовые остатки в зоне пиллюцида (оболочка, покрытая слоем фолликулярных клеток). Тогда фермент находит потенциальный субстрат. Далее идет 2-й процесс, инициируемый оболочками яйцеклетки – Акросомальная реакция. Ее механизм: после контакта со студенистой оболочкой, в сперматозоид поступают ионы Са. При внешнем осеменении ионы Са поступают из воды, а при внутреннем из эндоплазматического ретикулюма. Параллельно идет процесс перестройки мембранных процессов, обеспечивающих поступление внутрь Na и протонов во вне. Так идет повышение рН, приводящее к полимеризации актина. Далее активизируется домеиновая АТФаза. Потом происходит экзоцитоз акросомального пузырька – двойная мембрана заменяется на одинарную. На образовавшемся акросомальном выросте появляется белок бендин (узнает рецепторы на яйцеклетке). У хвостатых амфибий, рептилий и птиц в яйцо довольно часто проникает не один, а несколько сперматозоидов, и у яиц этих животных выработались специальные механизмы, инактивирующие ядра избыточных сперматозоидов. У большинства других позвоночных Полиспермия Предотвращается поверхностными реакциями, которые препятствуют проникновению в яйцо более чем одного сперматозоида. В яйцах таких животных имеется поверхностный слой кортикальных гранул; в яйцах тех позвоночных, которые допускают проникновение нескольких сперматозоидов, таких гранул нет. У позвоночных, допускающих проникновение в яйцо лишь одного сперматозоида, первая реакция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазматической мембраны яйца. Положительный мембранный потенциал препятствует возникновению полиспермии,- тогда как снижение потенциала у только что оплодотворенного яйца делает ее возможной. Акросома сперматозоида содержит гидро – и ротелитические ферменты, например, акрозин, сходный с хемотрипсином. Акросома содержит фермент (георуронидаза), расщепляющая лучистый венец. Эти ферменты обеспечивают проникновение сперматозоида в яйцеклетку. В зоне контакта происходит дезантеграция мембраны яйцеклетки и сперматозоида. В зоне контакта образуются мицеллы с образованием бреши и содержимиое сперматозоида проникает внутрь. Событием, препятствующим полиспермии и возникающим спустя несколько минут после проникновения в яйцо сперматозоида, является Кортикальная реакция. Кортикальные гранулы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, перемещаются к внутренней поверхности плазматической мембраны, сливаются с ней, а затем выделяют свое содержимое в пространство, окружающее яйцо. После высвобождения содержимого кортикальных гранул проникновение в яйцо других сперматозоидов блокируется изменениями в зоне пиллюцида и плазматической мембраны яйца. Механизм корт. реак. похож на акросомальную реакцию – экзоцитоз ферментов в пространство между плазматической мембраной и желтковой оболочкой. В этих гранулах есть полисахариды, обеспечивающие проникновение воды. Кроме воды попадают и другие вещества. Гиолин создает на мембране гиолиновый слой, обеспечивающий удержание бластомеров при дроблении. Еще образует защиту от сперматозоидо. У млеков есть реакция зоны, когда сперматозоиды проникают внутрь, на яйцеклетке изменяются рецепторы и не дают проникновению другим сперматозоидам. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит деконденсация генетического материала и разрушение ядерной оболочки. Вокруг деконденсированного генетического материала образуется новая оболочка. Образуется 2 пронуклюуса, совершающие движения – пляска пронуклюксов. После этого оболочки ядер дезонтегрируются и хромосомы удваиваются с последующим митотическим деление. Это последний этап, имеющий препятствие для гибридизации.
Партеногенез, его разновидности и характеристика.
Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне.